Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Восстановительная динамика и горизонтальная структура альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа: На примере Тебердинского заповедника

Диссертация: Восстановительная динамика и горизонтальная структура альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа: На примере Тебердинского заповедника
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Roach, 1984; Коробейникова, 1984a, 6- Meisterhaus, 1988). Однако непосредственных наблюдений за восстановлением высокогорных фитоценозов крайне мало (Гаджиев, 1979; Frank, del Moral, 1986; Tsuyusakl, 1991). Демутационные смены здесь существенно отличаются от таковых в более продуктивных сообществах (лесах, степях) участием в них тех же видов растений, которые образуют и ненарушенные ценозы… Читать ещё >

Восстановительная динамика и горизонтальная структура альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа: На примере Тебердинского заповедника (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Глава 1. Состояние изученности проблемы горизонтальной структуры и динамики растительности
    • 1. 1. Механизмы сосуществования видов растений в фитоценозах
    • 1. 2. Изучение демутационной динамики фитоценозов
      • 1. 2. 1. Виды нарушений
      • 1. 2. 2. Факторы демутационной динамики
      • 1. 2. 3. Примеры изучения восстановительной динамики и горизонтальной структуры высокогорных фитоценозов
  • Глава 2. Природно-климатические условия района работ
    • 2. 1. Географическое положение и рельеф
    • 2. 2. Климат
    • 2. 3. Геология и почвы
  • Глава 3. Альпийские фитоценозы — объекты исследования
    • 3. 1. Альпийские лишайниковые пустоши
    • 3. 2. Пестроовсянницевые луга
    • 3. 3. Гераниево — копеечниковые луга
    • 3. 4. Альпийские ковры
  • Глава 4. Методика исследований
    • 4. 1. Определение зависимости распространения растений от глубины почвы
    • 4. 2. Восстановительная динамика альпийских фитоценозов
      • 4. 2. 1. Искусственные нарушения
      • 4. 2. 2. Зоогенные нарушения
      • 4. 2. 3. Нарушения в результате оползня
  • Глава 5. Результаты и обсуждение
    • 5. 1. Глубина почвы
    • 5. 2. Демутационная динамика после искусственных нарушений
    • 5. 3. Экологические аспекты демутационной динамики после пороев кабанов на гераниево — копеечниковых лугах
    • 5. 4. Экологические аспекты демутационной динамики после пороев кабанов на альпийских лишайниковых пустошах
    • 5. 5. Демутационная динамика на оползневом склоне
    • 5. 6. Сравнение
  • Выводы

Изучение основных механизмов, определяющих организацию сообществ различных типов, является центральной задачей экологии. Для решения этой задачи необходима оценка относительной роли отдельных факторов поддержания видового разнообразия, которая может быть произведена на основании как детального описания состава и структуры экосистем, так и анализа отклика сообществ на те или иные формы внешних воздействий.

Высокогорные фитоценозы гумидных регионов представляют удобный объект для экологических исследований. Это связано с несколькими особенностями: а) развитие в близких к экстремальным условиях дает возможность весьма рельефно проявиться абиотическим факторам средыб) в сомкнутых фитоценозах, и особенно в относительно высокопродуктивных, велика также роль взаимоотношений между видами в формировании их структурыв) эти сообщества относительно мало нарушены человеком, что позволяет изучать естественные природные процессы. В этой связи понимание внутренних факторов динамической устойчивости растительных сообществ особенно важно, поскольку позволит разработать рекомендации по их использованию и охране, подойти к прогнозу и управлению процессами в сообществах.

Детальное изучение пространственной структуры и динамики высокогорных фитоценозов представляет не только значительный научный интерес, но и диктуется практической необходимостью (Willard, Marr, 1971; Brown et al., 1978; Urbanska, 1986, 1995). Высокогорные территории традиционно использовались человеком в качестве пастбищ. Интенсификация антропогенной нагрузки в связи с перевыпасом скота, развитием добывающей промышленности, индустрии туризма и горнолыжного спорта, строительством дорог потребовала выработки экстренных мер по восстановлению нарушенных сообществ высокогорий (Stevens, 1979;

Roach, 1984; Коробейникова, 1984a, 6- Meisterhaus, 1988). Однако непосредственных наблюдений за восстановлением высокогорных фитоценозов крайне мало (Гаджиев, 1979; Frank, del Moral, 1986; Tsuyusakl, 1991). Демутационные смены здесь существенно отличаются от таковых в более продуктивных сообществах (лесах, степях) участием в них тех же видов растений, которые образуют и ненарушенные ценозы (Макмагон, 1982). Большинство растений равнин и низкогорий не обладает комплексом адаптации к экстремальным высокогорным условиям (Cunderlikova, Marhold, 1984), поэтому для рекультивации альпийских фитоценозов необходимо использовать виды местной флоры. В связи с этим становится актуальным всестороннее изучение эколого — биологических свойств альпийских видов растений. Анализ популяционных стратегий позволяет найти объяснение сосуществованию видов как одному из возможных механизмов поддержания видового богатства. Сохранение биологического разнообразия во всех его формах является одной из приоритетных задач, поставленных ЮНЕСКО перед мировым сообществом.

В последнее время бурное развитие теоретических представлений о возможных способах сосуществования видов и поддержания флористического разнообразия (см. Gigon, Leutert, 1996) опережает накопление эмпирических данных о функционировании конкретных сообществ. Требуется проведение комплексных исследований естественных горных биоценозов на основе как детального описания их состава и структуры, так и анализа экспериментального отклика сообществ на те или иные формы внешних воздействий. В полной мере такая задача может быть решена при прямых долговременных наблюдениях на стационарах (Beeftink, 1979; Herber, 1996).

Между тем альпийские фитоценозы Кавказа остаются относительно мало изученными сообществами. Большинство исследователей лишь на короткое время посещали высокогорные районы, а число стационаров крайне невелико. Среди последних в первую очередь необходимо отметить высокогорный стационар Института Ботаники АН Грузии в Казбеги (Высокогорная экосистема Казбеги, 1977; Нахуцришвили, 1976, 1979, 1982), на котором выполнено большое число работ преимущественно физиолого — экологического направления. Значительные исследования проведены на стационаре Института Ботаники Армении «Арагац» (Наринян, 1959; Балоян, 1988) и Юго — Осетинском стационаре БИН, которые, к сожалению прекратили свое существование в настоящее время. Работы по изучению растений с точки зрения их популяционных стратегий, восстановления растительного покрова и зависимости распространения видов растений от глубины почвы в альпийском поясе Кавказа практически отсутствуют.

Данная работа является частью проводимых с 1977 года Биологическим факультетом МГУ комплексных исследований структурнофункциональной организации альпийских фитоценозов северо — западного Кавказа. Полевой материал был собран автором в течении 2000;2002 года. В диссертации также использованы материалы, полученные участниками комплексной экспедиции МГУ в предыдущие годы.

Целью исследования было оценить связь между распространением видов растений и глубиной почвы и восстановительной динамикой сомкнутых альпийских фитоценозов северо — западного Кавказа на основании многолетних наблюдений, проведенных на постоянных площадках в Тебердинском заповеднике.

Исходя из поставленной цели решались следующие задачи:

1) изучить распространение растений альпийских фитоценозов в зависимости от экологического фактора глубины почвы и выявить виды растений, характерные для нарушенных участков и приуроченные к определенным глубинам;

2) изучить восстановительную динамику после нарушений на примере экспериментов с искусственным удалением всех вегетирующих растений.

3) Оценить экологическую роль пороев кабанов и оползня в динамике высокогорных растений;

4) сравнить степень и темпы демутации в четырех типах альпийских фитоценозов.

Научная новизна исследования. Впервые для высокогорных сообществ Кавказа изучено распространение растений альпийских фитоценозов в зависимости от глубины почвы и выявлены виды растений, характерные для нарушенных участков и приуроченные к определенным глубинам, а также проведены долговременные наблюдения за ходом демутационных изменений, происходящих в составе и структуре высокогорной растительностипроведен сравнительный анализ степени и темпов демутации четырех типов альпийских фитоценозов.

Практическое значение исследования. Полученные результаты позволяют оценить степень устойчивости высокогорных фитоценозов к различным нарушениямвыявить влияние ценотических условий на ход восстановительных стадий альпийских фитоценозоврекомендовать виды растений для рекультивации нарушенных высокогорных сообществ.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывали и обсуждали на заседаниях кафедры природоведения КЧГУ, были представлены на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия природных ландшафтов Европы» (2001 г., г. Пенза) — на ежегодных научных конференциях КЧГУ «Алиевские чтения» (2001;2002 гг., г. Карачаевск). По теме диссертации опубликовано шесть работ.

Представленная диссертация выполнена в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаевский район, КарачаевоЧеркесской республики) на высокогорном стационаре «Малая Хатипара» на основании долговременного договора о научном сотрудничестве между Биологическим факультетом МГУ и Тебердинским заповедником.

Номенклатура приведена в соответствии со списком флоры сосудистых растений Тебердинского заповедника (Воробьева, Онипченко, 2001).

Огромная помощь в этой работе оказана научным руководителем д.б.н., профессором Онипченко В. Г. Автор также выражает искреннюю благодарность участникам комплексной экспедиции 2000 — 2002 гг. за содействие в сборе материала.

выводы.

• Долговременное исследование демутационной динамики (1983;2002 гг), горизонтальной структуры и зависимости распространения растений на альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсянницевых лугах, гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах, проведенное на высокогорном стационаре МГУ «Малая Хатипара» в Тебердинском заповеднике (Карачаево-Черкесская республика) позволило сделать следующие выводы:

1. Во всех изученных ценозах получена значительная связь между глубиной почвы и видом растения, но на разных ценозах характер зависимости неодинаков. Так, наши исследования показали, что приуроченность видов растений к определенным глубинам наименее выражена на пестроовсянницевых лугах, на всех других сообществах дифференциация видов растений по этому показателю проявляется сильнее. При сравнении результатов исследований, можно сделать вывод, что из всех изученных видов растений только несколько характерны для нарушенных и мелких почв. На альпийских лишайниковых пустошах таким видом является Helictotrichon versicolor, на гераниево-копеечниковых лугах — Matricaria caucasica, Anthoxanthum odoratum, на альпийских коврах — Minuartia aizoides. Не всегда виды мелких почв индицируют нарушения. Так, некоторые виды растений встречаются в основном на мелких почвах, но на нарушенных почвах отсутствуют. Некоторые виды растений приурочены только к большим глубинам, на мелких и нарушенных почвах они отмечены в очень небольших количествах. Это Vaccinium vitis-idaea, Agrostis vinealis на альпийских лишайниковых пустошахFestuca varia, Nardus stricta на пестроовсянницевых лугахLeontodon hispidus, Hedysarum caucasicum и Deschampsia flexuosa на гераниево-копеечниковых лугахCerastium cerastoides на AK.

2. Восстановление растительного покрова, нарушенного вследствие зоогенных или искусственных нарушений идет с разной для четырех типов фитоценозов скоростью. На нарушенных площадках за период наблюдений резко увеличилась доля видов с выраженной эксплерентной стратегией, реагирующих таким образом на появление свободного пространства. Самые низкие показатели восстановления почвенного покрова характерны для альпийских ковров. Развивающиеся в условиях обильного снегонакопления, АК меньше всего пострадали от неблагоприятных климатических условий среды, в частности от засухи 2000 года, но краткость вегетативного сезона серьезно ограничивает скорость демутации.

3. В целом демутационные смены после пороев кабанов иоползня в динамике высокогорных растений длятся десятки и более лет для полного восстановления растительного покрова. Даже мелкомасштабные нарушения занимают в процессе восстановления много времени. На участке оползня при сходе снега камни скатываются с верхней стороны склона, частично сдирая появившиеся на площадках растения, что приводит к увеличению покрытия обнаженной почвы и камней. Сползание поверхностного слоя почвы значительно усложняет восстановление почвенного покрова, на этом фоне контрастно выглядит сочетание минимального проективного покрытия сосудистых растений и высокой флористической насыщенности, в отдельные годы превышающей контрольные показатели. При этом на нарушенном участке за счет поступления диаспор из окружающего ненарушенного сообщества отмечено большое видовое разнообразие: одновременно присутствуют как виды с выраженной эксплерентной стратегией, так и виоленты — доминанты в естественных условиях.

4. Самые высокие темпы демутации характерны для гераниево-копеечниковых лугов. Восстановление покрытия растений на альпийских коврах происходило в наименьшей степени. Тенденции восстановления флористической насыщенности на альпийских лишайниковых пустошах не прослеживается. На пестроовсянницевых лугах демутационные процессы выражены неявно, так как зарастание нарушенных площадок сдерживается влиянием ветоши — отмерших, но не разложившихся листьев плотнодерновинных злаков.

Таким образом, динамическая устойчивость исследованных альпийских фитоценозов к воздействию факторов окружающей среды и к локальным нарушениям проявляется в поддержании значительного постоянства флористического состава. Это достигается за счет перераспределения численности побегов различных групп видов в составе сообществ.

Наибольшая степень устойчивости характерна для гераниево-копеечниковых лугов, расположенных в самых благоприятных для развития растений экологических условиях, а наименьшая — для расположенных в экстремальных условиях альпийских ковров. А.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Г. А. Почвы Большого Кавказа.- Баку: Элм, 1978.- 158 с.
  2. Антипов-Каратаев И.Н., Антипова-Каратаева Т.Ф., Симакова Л. Т. О горнолесных и горно-луговых почвах района Теберды Северного Кавказа // Тр./ Почв, ин-т им. В. В. Докучаева. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936, т. 13, с.367−398.
  3. С.А. Растительность альпийского пояса горы Арагац// Флора, растительность и растительные ресурсы Армянской ССР. Ереван, 1988, т. 11, с.103−119.
  4. И.И. Об особенностях радиационного режима горных областей // Тепловой баланс. Л.: 1970. С. 39−49.
  5. Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика т.З. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. -М.: Прогресс, 1975. 430 с.
  6. В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности // Ботан. журн., 1993, т. 78, No 10, с. 1−15.
  7. О.С., Онипченко В. Г., Макаров М. И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедникаУ/Вестник Моск. ун-та, сер. 17 Почвоведение. 1996. № I.e. 3−10.
  8. A.C., Гришина Л. А. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1987, с. 65−87.
  9. Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977а, т. 9, с.3−26.
  10. Ю.Воробьева Ф. М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 19 776, т. 9, с. 37−87.
  11. П.Воробьева Ф. М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР), отв. ред. Забродин В .А. М., 1981, с.88−107.
  12. Ф.М., Кононов В. Н. Флора (сосудистые растения) // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Кн. изд-во, 1991, т. 13.- 137 с.
  13. Восточноевропейские широколиственные леса. Отв. ред. О. В. Смирнова. М.: Наука, 1994.- 364 с.
  14. М.Высокогорная экосистема Казбеги. — М. Тбилиси: б.и., 1977.- 82 с.
  15. В.Д. Особенности восстановления сообществ в высокогорьях Кавказа // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979. Т. 14. № 1.
  16. П.Л., Шиятов С. Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. — 208 с.
  17. Л.А., Онипченко В. Г., Макаров М. И., Ванясин В. А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северозападного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993, N0 3, с.5−12.
  18. Заповедники Кавказа. Заповедники СССР. / под общ. ред. В.Е.
  19. Е.А., Ваня Й., Воробьева Ф. М. Бриофлора Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1990, т. 12.- 40 с.
  20. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977.
  21. В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с.85−112.
  22. В.Н., Савельева В. В. Очерк растительности Архыза // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977, т. 9, с. 194−213.
  23. В.П. Рекреационные изменения некоторых горных лугов на Северном Урале // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 19 846, с.102−109.
  24. В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. науки, 1991, N0 8, с.7−20.
  25. Т.Н., Онипченко В. Г., Лейнсоо Т. А., Великанов Л. Л. Закономерности изменения биомассы почвенных микромицетов в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Микология и фитопатология, 1991, т. 25, № 3, с.206−212.
  26. Летопись природы Тебердинского заповедника. 1980−1997.
  27. Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение, 1945, N0 2, с.83−101.
  28. Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987, с. 189−206.
  29. Дж. А. Сукцессии экосистем: предварительный сравнительный анализ. «Биосферный заповедник. Тр. 2 Сов.-амер. симпоз., Флорида, нац. парк Эверглейдс, 10−15 марта 1980». — Л., 1982. -С. 21−38.
  30. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа / Сост. Онипченко В. Г. МГУ им. М. В. Ломоносова, 1989.
  31. .М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений //
  32. Журнал общей биологии, 1983, т. 44, N0 5, с.603−613.
  33. .М. Антропогенная динамика растительности / Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. 1984. т.5.
  34. С.Г. Предварительные результаты экологического изучения альпийских ковров Арагаца // Известия АН АрмССР (биол. науки), 1959, т. 12, с.3−15.
  35. Г. Ш. Экологические исследования на Казбегском высокогорном стационаре // Экология, 1976, № 3, с. 81−86.
  36. Г. Ш. Современное состояние изучения высокогорных экосистем // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979, т. 14, вып. 2, с.6−11.
  37. Г. Ш. Об итогах экологических исследований в высокогорьях Грузии // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1982, т. 87, № 6, с. 12−22.
  38. В.Г., Вертелина О. С., Макаров М. И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение. 1998. № 6. с. 689−695.
  39. Почвенная карта мира. Пересмотренная легенда.-Рим:ФАО, 1990.-136 с.
  40. Т.А. Фитоценология. — 1-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. 384 с.
  41. Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. — 293 с.
  42. Т.А. О типах стратегий растений // Экология, 1985, No 3, с. З-12.
  43. Т.А. Г.А. Глисон и Л.Г. Раменский // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1993, т. 98, вып. 4, с. 134−140.
  44. М.В., Онипченко В. Г., Устинова Я. А. Влияние экспериментального затенения на фитоценозы альпийских пустошей // Вестник Моск. ун-та, сер. 16 Биология, 1992, No 1, с.57−65.
  45. Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестник опытного дела Средне-Черноземной области. Воронеж, 1924, с.37−73.
  46. Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М.: Сельхозгиз, 1938.- 620 с.
  47. П.У. Тропический дождевой лес. — М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1961.-448 с.
  48. Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла // Биол. науки, 1989, No 11, с. 18−31.
  49. Г. В., Онипченко В. Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1991, т. 96, вып. 4, с. 117−122.
  50. А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с.51−84.
  51. В.Е., Темботов А. К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Копытные. М.: Наука, 1993. 528 с.
  52. Справочник по климату СССР.- Д.: Гидрометиздат 1966 1967, т. 13, No 2−3.- 492 е., 332 с.
  53. В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. 1954. — Вып. I. — С. 291−309 (Избр. труды. — 1975. -Т. З.-С. 425−435.
  54. A.A., Исаков Ю. А. и др. Зональные закономерности динамики экосистем. — М., 1986.
  55. И.И. Горно- луговые ландшафты Тебердинского заповедника // Тр./ Тбилис. бот. ин-т. Тбилиси, 1953, т. 15, с. 251−284.
  56. И.И. К типологии субальпийских криволесий Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1960, т. 2, с. 63−105.
  57. Г. К. Геоморфологический очерк Тебердинского государственного заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с. 3−49.
  58. C.B., Онипченко В. Г., Сеннов A.B. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа// Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1989, т. 94, вып. 3, с. 6−13.
  59. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) /Л.Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, A.C. Комаров, О. В. Смирнова. М.: Паука, 1988.- 184 с.
  60. В.А., Серебряков А. К., Чикалин А. Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977, т. 9, с.88−104.
  61. Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953, — 400 с.
  62. Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л., 1960, т. 5, с. 127−134.
  63. Beeftink W.G. Vegetation dynamics in retrospect and prospect introduction to the proceedings of the second symposium of the working group on succession research on permanent plots // Vegetatio, 1979, V. 40, № 2, p. 101−105.
  64. Billings W.D. Arctic and alpine vegetation: plant adaptations to cold summer climates // Arctic and alpine environments / Ives J.D., Barry R.G. (eds.). London. Methuen and Co., 1974, pp. 403−443.
  65. Billings W.D. Constraints to plant growth, reproduction, and establishment in arctic environments // Arctic and alpine research, 1987, V. 19, p. 357−365.
  66. Bliss L.C. Adaptations of arctic and alpine plants to environmental conditions//Arctic, 1962, V. 15, p. 117−144.
  67. Bliss L.C. Arctic and alpine plant life cycles // Annual Review of Ecology and Systematics. 1971. — Vol. 2. — P. 405−438.
  68. Bouma J., Hoeks J., van der Plas L., van Scherrenburg B. Genesis and morphology of some Alpine Podzol Profiles // Journal of Soil Science, 1969, V. 20, No 2, p.384−398.
  69. BoumaJ., van der Plas L. Genesis and morphology of someT Alpine Pseudogley Profiles // Journal of Soil Science, 1971, V.22, No 1, p.81−93.
  70. Braakhekke W.G. The significance of competition for plant diversity // Z.zool.Syst.Evolut.-forsch., 1985, V. 23, No 4, p.315−327.
  71. Brown R.W., Johnston R.S., Johnson D.A. Rehabilitation of alpine tundradisturbances //J. Soil Water Conservation. 1978. V. 33. № 4.
  72. Bullock J.M., Clear Hill B., Silvertown J., Sutton M. Gap colonization as a source of grassland community change: effects of gap size and grazing on the rate and mode of colonization by different species // Oikos, 1995, V. 72, No 2, p. 273−282.
  73. Chambers J.C. Seed and vegetation dynamics in an alpine herb field: effects of disturbance type // Can. J. Bot., 1993, v. 71, p. 471−485.
  74. Collins S.L., Barber S.C. Effects of disturbance on diversity in mixed-grass prairie // Vegetatio. 1985. — Vol. 64. — № 2−3. — P. 87−94.
  75. Collins S.L. Experimental analysis of patch dynamics and community heterogeneity in tallgrass prairie // Vegetatio. — 1989. — Vol. 85. — P. 5766.
  76. Connell J.N., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organisation // Amer. Natur. 1977.-Vol.111.-N982.-P. 1119−1144.
  77. Costin A.B. Alpine soils in Australia with reference to conditions in Europe and New Zealand // Journal of Soil Science, 1955, V. 6, No 1, p.35−50.
  78. Costin A.B., Hallsworth E.G., Woof M. Studies in pedogenesis in New South Wales. III. The Alpine Humus Soils // Journal of Soil Science, 1952, V. 3, No 2, p. 190−218.
  79. Cunderlikova B., Marhold K. Prispevok k poznaniu vegetacie lyziarskych zjazdoviek vo Vysokych a Zapadnych Tatrach // Zbornik prac o Tatranskom Narodnom Parku, 1984, v. 25, p. 89−116.
  80. Denslow J.S. Disturbance mediated coexistence of species // The ecology of natural disturbance and path dynamics. / Pickett S.T.A., White P. S.(eds.). Orlando e.a.: Academic Press, 1985, p.307−323.
  81. Egler F.E. Vegetation science concepts. Initial floristic composition -a factor in old-field vegetation development // Vegetatio. 1954. — Vol.4. — P. 412−417.
  82. Eriksson O. Evolution of seed dispersal and recruitment in clonal plants // Oikos, 1992, 63, p. 439−448.
  83. Frank D.A., del Moral R. Thirty-five years of secondary succession in a Festuca viridula Lupinus latifolius dominated meadow at Sunrise, Mount Rainier National Park, Washington // Canadian Journal of Botany. — 1986. -Vol. 64. — P. 1232−1236.
  84. Fowler N.L. Disorderliness in plant communities: comparisons, causes, and consequences // Perspectives on plant competition, Grace J.B., Tilman D. (eds.). San Diego e.a.: Academic Press 1990, p. 291−306.
  85. Gigon A., Leutert A. The dynamic keyhole-key model of coexistence to explain diversity of plants in limestone and other grasslands // Journal of Vegetation Science, 1996, No 7, p. 29−40.
  86. Glenn-Lewin D.C., Peet R.K., Veblen T.T. (eds.). Plant succession: theory and prediction. London, N. Y.: Chapman and I lall, 1992, vii+352p.
  87. Glenn-Lewin D.C., van der Maarel E. Pattern and processes of vegetation dynamics // Plant succession: theory and prediction/ Glenn-Lewin D.C. et al. (eds.). London, New York: Chapman and Hall, 1992, p. 11−59.
  88. Grabherr G., Mair A., Stimpfl H. Wachstums- und Reproduktionsstrategien von I Iochgebirgspflanzen und ihre Bedeutung fur die Begrunung von Schipisten und anderen hochalpinen Erosionsflachen // Verh. Ges. Okol. Gottingen, 1987, Bd. 15, S. 183−188.
  89. Gracanin Z. Die Boden der Alpen 11 Ganssen R., Gracanin Z. (eds.) Bodengeographie mit besonderer Berucksichtigung, der Boden Mitteleuropas. Stuttgart: Koehler 1972, p. 172−191.
  90. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // The American Naturalist, 1977, V. 111, № 982, p. 1169−1194.
  91. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes.- Chichester e.a.: J. Wiley and Sons, 1979.- 371 p.
  92. Grubb P. The maintenance of species-richness in plant communities: the importance of the regeneration niche // Biological Review, 1977, V. 52, № l, p. 107−145.
  93. Hatton T.J., Carpenter A.T. An empirical test of the mass effect determinant of species richness // Vegetatio, 1986, V. 68, No 1, p. 33−36.
  94. Herben T. Permanent plots as tools for plant community ecology // Journal of Vegetation Science, 1996, № 7, p. 195−202.
  95. Hutchinson G.E. Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symp. // Quantitative Biology, 1957, v. 22, p.415−422.
  96. Johnson D.D., Cline A.J. Colorado mountain soils // Advances in Agronomy. New York & London: Academic Press, 1965, v. 17, p. 233 281.
  97. Kubiena W.L. The soils of Europe.- London: T. Murby, 1953.-317 p.
  98. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography.-Princeton: Princeton Univ. Press, 1967.- 203 p.
  99. McCook L.J. Understanding ecological community succession: causal models and theories, a review// Vegetatio, 1994, V. 110, № 2, p. 115−147.
  100. Meisterhans E. Vegetationsentwicklung auf Skipistenplanierungen in der alpinen Stufe bei Davos // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel. Zurich, 1988, II. 97.- 169 S.
  101. Miles J. Vegetation Dynamics. London: Chapman and Hall, 1979, 801. P
  102. Muller M. Bodenbildung auf Silikatunterlage in der Alpinen Stufe des Oberengadins (Zentralalpen, Schweiz) //Catena, 1987, Bd. 14, No 5, S.419−437.
  103. Muller J., Vagts I., Kinder M., Bronnenhuber R. Vegetation dynamics and plant strategies in liehen dominated heathlands // Scripta Geobot. 1993. V. 21. pp. 39−51.
  104. Nestroy O. Aspekte der Bodenentwicklung unter Almen der Ostalpen // Wien, geogr. Sehr., 1984, Bd. 59−60, S. 67−72.
  105. Onipchenko V.G., Semenova G.V., van der Maarel E. Population strategies in severe environments: alpine plants in the northwestern Caucasus // Journal of Vegetation Science. 1998. № 9. p. 27−40.
  106. Pakeman R.J., Attwood J.P., Engelen J. Sources of plant colonizing experimentally disturbed patches in an acidic grassland, in eastern England // Journal of Ecology, 1998, V. 86, № 6, p. 1032−1041.
  107. Parish R., Turkington R. The influence of dung pats and molehills on pasture composition // Can. J. Bot., 1990a, V. 68, № 8, p. 1698−1705.
  108. Parish R., Turkington R. The colonization of dung pats and molehills in permanent pasture // Can. J. Bot., 1990b, V. 68, № 8, p. 1706−1711.
  109. Prach K., Pysek P., Smilauer P. On the rate of succession // Oikos. — 1993. Vol. 66. -N 2. — P. 343−346.
  110. Pickett S.T.A. Non-equilibrium coexistence of plants // Bull. Torr. Bot. Club, 1980, V. 107, No 2, p. 238−248.
  111. Retzer J.L. Alpine soils of the Rocky Mountains // Journal of Soil Science, 1956, V. 7, No 1, p. 22−32.
  112. Retzer J.L. Alpine soils // Arctic and Alpine Environment. Ives J.D., Barry R.G.(eds.). London: Methuen and Co, 1974, p. 771−802.
  113. Rikhari H.C., Negi G.C.S., Ram J., Singh S.P. Human-induced secondary succession in an alpine meadow of central Himalaya, India // Arctic and alpine research, 1993, V. 25, № 1, p. 8−14.
  114. Roach D.A. Recovery of alpine disturbances: early growth and survival in populations of the native species, Arenaria groenlandica, Juncus trifidus, and Potentilla tridentata!7Arc. and Alpine Research, 1984, V. 16, № 1, p.37−43.
  115. Roxburgh S.H., Wilson J.B., Mark A.F. Succession after disturbance of a New Zealand high-alpine cushionfleld//Arc. alpine research. 1988. V.20, № 2.
  116. Schimpf D.J., Baun R. Reproductive attributes of some Rocky Mountain subalpine herbs in successional context // Great Basin Naturalist, 1983, V. 43, No 4, p. 573−578.
  117. Shmida A., Ellner S. Coexistence of plant species with similar niches // Vegetatio, 1984, V. 58, No 1, p. 29−55.
  118. Sousa W.P. The role of disturbance in natural communities // Annual Review of Ecology and Systematics, 1984. V. 15, p. 353−391.
  119. Svoboda J., Henry G.H.R. Succession in marginal arctic environments // Arctic and alpine research. 1987. — Vol.19. — P. 373−384.
  120. Stevens D.R. Problems of revegetation of Alpine tundra // Proc. 1 st Conf. Sei. Res. National Parks, New Orleans, 1976. Washington, 1979, p. 241−245.
  121. Supplement to soil classification system (7th Approximation) // Soil Survey Staff, Soil Conservation Service, USDA, 1967.- 207 p.
  122. Tschurr F.R. Experimentelle Untersuchungen uber das Regenerationsverhalten bei alpinen Pflanzen /Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes derETII, Stiftung Rubel, in Zurich. 1992. Heft 108. 128 S.
  123. Tsuyuzaki S. Species turnover and diversity during early stages of vegetation recovery on the volcano Usu, northern Japan // Journal of Vegetation Science. 1991. — Vol.2. — P. 301−306.
  124. Urbanska K.M. Plant reproductive strategies // Plant Biosystematics. Grant F.W.(ed.), 1984, p. 211−228.
  125. Urbanska K.M. High altitude revegetation research in Switzerland -problems and perspectives // Urbanska K.M. (ed.). Aspecte der Geobotanik / Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel. Zurich, 1986. H. 87. S. 155−167.
  126. Veblen T. Regeneration dynamics // Plant succession: theory and prediction/ Glenn-Lewin D.C. et al. (eds.). London, New York: Chapman and Hall, 1992, p. 152−187.
  127. Walter H., Harnickell E., Mueller-Dombois D. KlimadiagrammKarten. Stuttgart: Gustav Fischer, 1975.- 36 S.
  128. Watt A.S. Factors controlling the floristic composition of some plant communities in Breckland // The scientific management of animal and plantcommunities for conservation. Duffey E., Watt A.S.(eds.). Oxford e.a.: Blackwell SP, 1971, p.137−152.
  129. White P. Pattern, process, and natural disturbance in vegetation // Bot. Review, 1979, v. 45, p. 229−299.
  130. Willard B.E., Marr J.W. Recovery of alpine tundra under protection after damage by human activities in the Rocky Mountains of Colorado // Biol. Conservation. 1971. V. 3. № 3.
  131. Wilson J.B. Mechanisms of species coexistence: twelve explanations for Hutchinson’s 'Paradox of the plankton': evidence from New Zealand plant communities //N.Z.J. Ecol., 1990, V. 13, No 1, p. 17−42.
  132. Zobel M. Plant species coexistence the role of historical, evolutionary and ecological factors // Oikos, 1992, V. 65, No 2, p. 314−320.
  133. Zobel K., Moora M., Brown V.K., Niemela P., Zobel M. Secondary succession and summer herbivory in a subarctic grassland: community structure and diversity // Ecography, 1997, V. 20, p. 595−604.
  134. Zonneveld I.S. Vicinism and mass effect // Journal of Vegetation Science, 1995, V. 6, No 3, p. 441−444.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!