Мохообразные Среднего Дона

Актуальность темы

Комплексное изучение растительного покрова является необходимым условием для познания устойчивости природных экосистем, тенденций их развития, прогнозирования динамики этих процессов и служит реальной основой для рационального использования растительных ресурсов и их охраны" Мохообразные как неотъемлемый компонент биосферы изучены в настоящее время крайне недостаточно и неравномерно" Это затрудняет разрешение как общих вопросов флористики, систематики, экологии, географии, так и практическое применение их индикационных свойств.

Районом исследований избран бассейн Среднего Дона, бриоло-гически мало изученный и территориально почти совпадающий с границами Воронежской области. Он отличается довольно контрастными природными условиями. В его пределах находятся Окско-Донская равнина и Среднерусская возвышенность. Почвенно-растительный покров носит заметно выраженные черты широтной зональности, представленной лесостепной и степной зонами* Данный регион характеризуется высокой степенью производственного освоения.

Актуальность выбранной темы, которая зарегистрирована в координационном плане Минвуза РСФСР под проблемой «Экосистема» определяется тем, что всестороннее исследование биофлоры конкретных территорий позволяет установить место и роль моховых синузий в структуре зональных типов растительности, уточнить зколого-це-нотическую характеристику видов, расширить представление об их распространении в пределах ареала.

Цель и задачи. Основная цель настоящей работы заключалась в выявлении видового состава флоры мохообразных Среднего Дона и выяснении закономерностей ее распределения. В задачи исследования входило: провести инвентаризацию флоры мохообразныхизучить таксономическую структурувыяснить закономерности эколого-ценотического распределения мохообразных и их приуроченность к основным типам растительностипровести географический анализ и установить основные этапы генезиса бриофдорывыявить виды мохообразных, подлежащих охране.

Материалы и методы исследования. Материалами для написания диссертации послужили личные сборы автора, проведенные в полевые сезоны 1980;84- г. г. Всего собрано и определено свыше 6000 образцов мохообразных. Кроме того, учтены гербарные образцы, хранящиеся на кафедрах морфологии, систематики и географии растений ВГУ, высших растений МГУ, в гербарии. заповедника «Галичья гора», а также литературные источники.

При изучении бриофлоры Среднего Дона применялись маршрутные и полустационарные методы. Сетью маршрутов равномерно охвачена вся его территория. К работе приложена картосхема с указанием мест сбора мохообразных (рис. I).

Обработка коллекции проводилась на кафедре морфологии, систематики и географии растений ВГУ под руководством д.б.н., I проф. К. Ф. Хмелева. Препараты просматривались под микроскопом МБИ-3. Микрофотографии сделаны на аппарате tieopho?. Проверка определений осуществлялась в лабораториях бриологии Института ботаники им. Н. Г. Холодного АН УССР в гДиеве и Ботаническом ин.

I статуте им. В. Л. Комарова АН СССР в. г. Ленинграде.

Рис. 1. Места сборов мохообразных на территории Среднего Дона.

Научная новизна работы. Основным результатом настоящего исследования является составление первой региональной сводки по мохообразным бассейна Среднего Дона, включающей 204- вида и 8 разновидностей. Новыми для этой территории оказались 145 видов, из них 12 не приводились ранее для Волжско-Дон-ского флористического района, 19 видов — для Нижне-Донского, В работе осуществлен подробный таксономический, эколого-ценотичес-кий анализ бриофлоры, дана бриологическая характеристика основных фитоценозов и ботанико-географических районов, установлены этапы формирования бриофлоры, составлен список видов мохообразных, нуждающихся в охране. Для оценки богатства бриофлоры Среднего Дона и выявления ее региональных особенностей проведено сравнение с другими районами Европейской части СССР.

Реализация результатов исследования. Материалы диссертации по бриофлоре Среднего Дона представляют дополнительный источник для более глубокого и полного познания растительного покрова данной территории. Они могут быть использованы при решении общих вопросов фитогеографии, истории флоры и растительности, ботанико-географического районирования Центрального Черноземья, а также имеют конкретное приложение при разработке вопросов лесной типологии, мелиорации, рационального использования естественных растительных ресурсов. Систематический список мохообразных Среднего Дона найдет применение при составлении общесоюзных и региональных определителей и конспектов флор.

Данные диссертационной работы используются при чтении курсов систематики высших растений, экологии растений, ботанической географии, болотоведения на кафедре морфологии, систематики и географии растений ВГУ.

В соответствии с договорами о творческом содружестве по изучению бриофлоры заповедных территорий Воронежской области гербар-ные материалы переданы Воронежскому и Хоперскому госзаповедникам, Областному краеведческому музею, а также Институту ботаники АН УССР, БИНу АН СССР, кафедре высших растений МГУ.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуздались на заседаниях кафедры морфологии, систематики и географии растений, отчетных конференциях преподавателей и сотрудников ВГУ (Воронеж, 1982;1984) — заседаниях Ученого совета Воронежского госзаповедника (Воронеж, 1982;1984) — городской конференции, посвященной Дню охраны окружающей среды (Воронеж, 1982) — Всесоюзной конференции молодых ученых (Москва, 1983), Всесоюзной конференции по охране редких растительных сообществ на ВДНХ СССР (Москва, 1983) — заседании Воронежского отделения ВБО (Воронеж, 1984) — УП конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1984).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 статей.- о.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, б глав и заключения, изложена на 216 стр. машинописного текста. Работа снабжена 16 таблицами, 46 рисунками, фотографиями и картами ареалов. Кроме основного текста дается приложение на 96 стр. Библиография насчитывает 249 названий, из них 43 — иностранных авторов*.

Выводы, сделанные Л. А. Черепановой (1980) для Саратовской области относительно того, что бореальные и неморальные виды оказываются строго приуроченными к определенным экотопам, то есть выступают как виды с узкой экологической амплитудой, а в противоположность им аридные мхи выступают как виды широкой экологической амплитуды, кажется нам слишком категоричным даже для аридных условий этого района. На территории Среднего Дона именно аридные виды оказываются чаще всего кальцефильными ксерофитами, приуроченными к степным ассоциациям на меловых склонах, то есть достаточно стенотопны.

Проведенный анализ геоботанического распределения и эколого-фитоценотической приуроченности флористических элементов показал необходимость учета этих данных при ботанико-географическом районировании.

Фитогеографический метод занимает одно из ведущих мест в познании истории флоры и растительности. Роль его возрастает в тех районах, где документация истории растительного покрова носит фрагментарный характер. В полной мере это относится к исследуемой территории — Среднему Подонью. Материалы бриофлористических исследований приобретают в этом плане совершенно особое зна- ' чение. Медленность темпов эволюции, древний возраст видов мхов, возможность переживания крупных физико-географических перестроек без изменения структуры приводит к тому, что. моховая флора всегда гораздо ближе к исходной, по сравнению с аналогичной флорой сосудистых растений (Бардунов, 1973, 1974). По этим причинам в моховой флоре выше и процент реликтовых видов, представленных теми же видами, что и в основных частях ареалов. Поэтому исторические и географические связи с бриофпорами других районов выступают наиболее зримо. Это с одной стороны облегчает флорогенетические построения, а с другой — усложняет, так как современный спектр геоэлементов Среднего Подонья представляет результат длительной истории, не раз прерываемой оледенениями. Появление видов даже одного геоэлемента на данной территории происходило разными путями и в разное время. Нужно принять во внимание и то обстоятельство, что ботанико-географические и флорогенетические выводы обычно строятся на основании современных ареалов видов, без учета динамики их в четвертичное время. Об этом писал еще А. С. Лазаренко (Голоскоков, Лазаренко, 1944), подчеркивая, что при попытках объяснить распространение видов в прошлом исходят из современных условий существования вида, принимая его природу неизменной. Таким образом, понимая значительную ценность бриологических данных для реконструкции флористической обстановки в те или иные эпохи, конкретные выводы надо делать с крайней осторожностью. Сказать, что неморальный элемент — дериват третичной флоры, а субарктические и бореальные виды — реликты гляциальной эпохи — значит слишком упростить картину генезиса бриофлоры. Использование единичных фактов нахождений узкоареальных видов также может привести к ошибочным предположениям. Поэтому можно только согласиться с Л. В. Бардуновым (1974), в том, что выводы бриолога в лучшем случае лишь дополняют и подтверждают те выводы о генезисе флоры и растительности, которые уже были сделаны флористами и ботанико-географами. «Но даже и в этом случае картина генезиса и истории флоры и растительности того или иного региона, полученная с использованием бриологических материалов, становится более полной и достоверной» (Бардунов, 1974:158),.

При составлении краткого очерка истории растительного покрова Среднего Дона использованы материалы Е. М. Лавренко (1938), В. Н. Сукачева (1938), В. П. Гричука (1951, 1965), А. Р. Мешкова (1953), И. М. Покровской (1954), П. И. Никитина (1957), М. Н. Грищенко (1976), Наиболее древним этапом истории растительного покрова Русской лесостепи, о котором имеются свидетельства в современной флоре, является плиоцен. Во второй половине плиоцена происходит вытеснение листопадной тургайской флоры и замещение ее бореаль-ной флорой хвойных лесов значительного видового разнообразия, сформированной в Арктике и в пределах горных сооружений Северо-Востока Азии. С лихвинской ледниковой эпохой связано дальнейшее исчезновение теплолюбивых форм, превращение плиоценовых хвойных лесов богатого видового состава в современную монотипную тайгу, В межледниковье происходит постепенное восстановление растительного покрова, но уже более сложной структуры, намечается определенная дифференциация природных зон.

В период максимального Днепровского оледенения лесная растительность претерпевает сильное сокращение. Резкое изменение климата в сторону аридности и континентальности привело к образованию во всей экстрагляциальной области совершенно своеобразной растительности в виде горных сосняков, сосново-березовых формаций, лу-гово-степных группировок с участием субальпийцев («плейстоценовый комплекс» И.М.Крашенинникова), То есть произошло смещение элементов полярных и таежных флор с ксерофильными элементами центральноазиатского происхождения. По палеоботаническим данным В. П. Гричука CI95I) ксеродильная растительность была широко распространена в нижнем течении Дона в период максимального оледенения и начальных фаз отступления ледника.

В середине климатического оптимума днепровско-валдайской эпохи на Русскую равнину проникает миграционная волна теллолюбивой мезофильной флоры из европейских центров консервации. Причем, в первой понтической фазе господствовали субсредиземноморские дубравные элементы, пришедшие из Балкан, Северного Кавказа, во второй — субатлантической — преобладали элементы европейско-атланти-ческого происхождения (липа, граб, дуб). В это время начинается возвратное движение на юг и юго-запад бореальной флоры. На территории Среднего и Нижнего Дона формируется сложный флористический комплекс, не имеющий аналогов в современной растительности: дубравное редколесье, горные сосняки, обедненные субальпийские луга, обособленные участки степей.

В период валдайского оледенения на севере Центрально-Черноземных областей располагалась березовая лесостепь западно-сибирского типа, южнее находились перигляциальные степи со значительным участием ксерофильных травянистых группировок.

В послеледниковье растительный покров современной лесостепи также неоднократно менялся. Вопросы формирования растительного покрова лесостепи в голоцене нашли свое отражение в работах М.И.Ней-штадт (1957), Д. К. Зерова, А. Т. Артюшенко (1961), К. Ф. Хмелева (1979; Хмелев, Онищенко, 1978). В предбореальный период здесь преобладали островные елово-сосновые и сосновые леса, в травянистом покрове господствовали разнотравно-полынные и полынно-лебедовые группировки. В бореальном периоде формировались основные черты современной степной растительности, происходило замещение березово-сосно-вых лесов дубравами. В атлантическое время наблюдалось максимальное распространение сосново-широколиственных лесов с буком, грабом лещиной на Среднерусской возвышенности, а на Окско-Донской равнине — лесостепи с преобладанием дубрав, ольшаников, ивняков и осиновых кустов, В суббореальный же период сокращались лесные массивы, из них выпали граб и бук, повсеместно возрастала роль степных ценозов, В субатлантический период увеличился удельный вес березово-сосновых лесов, появилась ель, уменьшились площади дубрав и осиновых лесов.

Таким образом, на территории среднерусской лесостепи и степи в течение всего четвертичного периода происходила трансформация природных зон, сложное перемещение растительных формаций, происхо' дящих из разных флорогенетических центров. Спектр географических элементов бриофлоры этой территории также отражает динамику указанных процессов.

Появление зеленых мхов в ископаемых флорах приурочено к плиоцену, то есть ко времени, когда на Русской равнине и в горах Кавказа сформировалась тайга, еще насыщенная большим количеством реликтов арктотретичной флоры (Дорофеев, 1963), В Воронежской области в ископаемом состоянии достоверно известен только Mnium seligeri (Никитин, 1957) из среднечетвертичных отложений у с. Кривоборье (в сводке Л. Я. Партики, 1976 значится Mnium affine var. integrifolia).

Наиболее древним генетическим элементом бриофлоры является неморальный элемент, который является дериватом тургайской флоры (Лазаренко, 1944), Поввдимому, в плиоценовых лесных сообществах мохообразные имели не меньшее значение, чем в настоящее время, Одной из самых многочисленных, надо полагать, была группа эпифитов, так как современные эгакртты преимущественно являются не-моралами:Anomodon, Leskea, Thuidium, Neckera, Homalia. Эти ВИДЫ найдены в плиоценовых отложениях в смежных районах Среднего Поволжья, Прикамья, Башкирии СПартика, 1976), что свидетельствует о несомненно третичном возрасте упомянутых таксонов. Однако этого нельзя сказать определенно о возрасте их современных местонахождений, В период четвертичных оледенений эти виды в составе широколиственных лесов сохранились в местах консервации термофильной флоры. Благоприятные условия для их проникновения на Среднерусскую возвышенность складывались в период днепровско-валдайского межледниковья и климатические оптимумы голоцена (атлантический период по Блитт-Сернандеру). Опираясь на работы Г, Э, Гроссета (1962, 1971), посвященные радикальной ревизии реликтовой флоры Среднерусской возвышенности и переоценке возраста термофильных реликтов, следует считать основную часть неморальных видов мигрантами послеледникового времени. Основные пути миграций дубравных элементов из западноевропейских центров подтверждаются наличием во флоре мхов стенотопных видов с европейскими и европей-ско-средиземноморскими ареалами С Rhynchostegium murale, isopterygium depressum, Pissidens pusillus, Pseudoephemerum nitidum). Среди неморальных видов выделяется группа с приокеаническими или субатлантическими связями — Fossombronia foveolata, Leucobryum glaucum, Plagiotheciella latebricola, Platygirium repens, Нотаlia trichomanoides (Boros, l968). Южные островные дубравы (Шипов лес, дубравы Подгоренского района) представляли транзитные территории, через которые осуществлялась миграция дубравных элементов с юга и юго-запада и противоположные потоки бореальных видов с севера, где они удержались до настоящего времени благодаря особенностям климата и рельефа данных территорий, фитоценотичес-кой устойчивости дубравных ценозов.

Виды бореального элемента по всей вероятности были уже достаточно обильны в позднеплиоценовых таежных лесах Среднего Дона, Нахождение типично бореальных и даже субарктических видов в третичных отложениях главным образом в болотных местообитаниях, свидетельствует об их значительном возрасте (Партика, 1976), А. С. Лазаренко (1947), сравнивая ареалы бореальных мхов, приходит к выводу о существовании древнего третичного центра развития бореаль-ной флоры на территории севера Восточной Азии и северо-запада Северной Америки. Наиболее широкое распространение бореальной флоры обычно связывают с определенными фазами ледниковых эпох, В течение длительного существования в перигляциальной области сос-ново-березовых редколесий с элементами тундровых и степных ценозов в моховом покрове, повидимому, господствовали бореальные виды, до сих пор полноправно участвующие в сложении степных группировок. Причем, среди бореального элемента наиболее высок процент селективных видов. Это подтверждается существенным преобладанием бореальных видов почти во всех современных типах растительности. Экспансия бореального элемента происходит и в голоцене, даже в его самом последнем историческом периоде. Данные процессы наблюдаются особенно четко на примере формирования болотной флоры. Наиболее древние болота южной лесостепи — предбореальные, генетически связаны с водоемами и развитие их идет в основном по евтрофно-му пути. Увлажнение климата в атлантическом периоде обусловило интенсивное развитие болотообразовательного процесса, охватившего суходолы и развивающегося в мезотрофном и олиготрофном направлении. Формирование растительности мезои олиготрофньгх ценозов относится к последнему отрезку голоцена (Лавренко, 1936; Зеров, 1947; Хмелев, Онищенко, 1978). Возраст некоторых сплавин оценивается лишь в 75−100 лет и существование в этих условиях аркто-боре-альных ИЛИ субарктических видов Helodium blandowii, Sphagnum magellanicum, Calliergon stramineum, Paludella squarrosa, Meesia triquetra, Scorpidium scorpioides ни в какую связь с оледенением поставлено быть не может.

Присутствие аркто-альпийских видов млоб на равнинных пространствах Европы обычно считается доказательством влияния четвертичного оледенения. Нахождение обедненного аркто-альпийского комплекса на карбонатных болотах Воронежской, а также Полтавской, Новгородской, Черкасской областей и Латвии показывает пути следования ледника (Лазаренко, 1951). Вообще снижение горных видов происходило в самые разные эпохи, начиная с третичного времени и кончая голоценом (Лазаренко, 1951; Слободян, 1951), В группе видов горной экологии большая часть (18 видов) принадлежит бореаль-ному элементу, поэтому появление их в бассейне Среднего Дона логично сопоставить с периодами оледенений.

Самыми спорными и сегодня остаются вопросы относительного возраста и происхождения своеобразных горностепных ценозов и меловых боров Среднерусской возвышенности. Не менее интересны брио-флористические аспекты этой проблемы, так как с ними связана история формирования, аркто-альпийских, бореальных, неморальных, аридных элементов этих формаций. Большинство ботаников (Мешков, 1953; Голицын, Виноградов, Доронин, I960- Камышев, Хмелев, 1976) считает меловые боры одной из наиболее древних реликтовых группировок, переживших влияние оледенения в современных местонахождениях. Они несут в своем составе реликты ледниковых и межледниковых эпох, а также мигрантов более позднего времени. В ценотически устойчивых Курских борах на мелу отмечен обильный моховой покров из бореальных видов (Сукачев, 1902). В Воронежской области горные сосняки в сущности не образуют самостоятельных ценозов из-за малых площадей, Бореальный элемент представлен в меньшей степени, в равных соотношениях присутствуют аркто-альпийские, космополитные, аридные виды. Процент аридных видов еще более возрастает в меловых борах Саратовской области (Черепанова, 1980). Разнообразие геоэлементов горных сосняков объясняется не только сложной длительной историей, но и значительной экологической близостью слагающих их видов. Происхождение «сниженных альп» ранее связывалось с эпохой максимального оледенения (Голицын, 1956). Однако дальнейшие исследования привели к выводу о разнородности основных компонентов этих группировок, разновременности их проникновения на Среднерусскую возвышенность. Безусловно, такой вывод относится и к мохообразным, входящим в их состав. Часть видов отмеченных ценозов является наследием древней еще мио-плиоценовой степной флоры, сохранившейся здесь в малоизмененном виде (проломниковые, низкоосоковые ассоциации). Неотъемлемым признаком указанных группировок является доминирование Abietinella abietina. В ледниковый период в их состав влился ряд новых, в основном горностепных видов, среди НИХ ВОЗМОЖНО Hypnum vaucheri, Encalypta streptocarpa, Tortula mucronifolia.

Проникновение теплолюбивых средиземноморских видов сосудистых растений ученые датировали более сухими и теплыми эпохами конца плейстоцена, начала голоцена (Голицын, Виноградов, 1963), В эти периоды происходило по мнению М. П. Слободяна (1951) и усиление аридного элемента в бриофлоре лесостепи. Учитывая, однако, что растительность в северной половине бассейна Среднего Дона всегда носила в известной мере лесостепной характер, а южная часть — степной ксерофильный, появление некоторых аридных видов нужно относить к более раннему времени. Даже меловую реликтовую флору юго-востока России с наибольшим количеством аридных видов мхов некоторые флористы (Хохряков, 1968) считают одним из петро-фитных вариантов флоры эфедры, получившей развитие в середине третичного периода в восточных областях древнего Средиземноморья и проникшей на юг Восточно-Европейской равнины в миоцене-плиоцене, В настоящее время вопрос о формировании аридного элемента лесостепной и степной зон и путях его миграций не может быть решен однозначно в связи с отсутствием достоверных палеоботанических материалов, неполнотой ареалогических знаний и неясной трактовкой самого элемента, имеющего явно различные генетические корни.

Таким образом, в результате анализа основных этапов формирования растительности лесостепной и степной зон можно наметить и общие пути развития флоры мохообразных. Причем, необходимо еще раз подчеркнуть, что сделанные выводы носят предварительный характер. С большей долей уверенности можно утверждать, что бриофлора исследуемой территории как и вся флора в целом, носит черты миграционного характера.

Глава У1. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ МОХООБРАЗНЫХ.

СРЕДНЕГО ДОНА.

В комплексе проблем охраны природной среды сохранению генофонда флоры земного шара принадлежит оообая роль. Как указывается в «Программе-инструкции по организации охраны ботанических объектов» -(Лавренко, Семенова-Тянь-Шанская, 1969) в СССР должна быть обеспечена охрана всей флоры высших и низших растений от покрытосеменных до бактерий и охрана всех основных типов растительности, В последнее время в бриологических работах серьезное внимание стало обращаться на вопросы сохранения редких и исчезающих популяций мохообразных (Мельничук, 1966; Улычна, Партыка, 1972; Шляков, 1977; Бойко, 1976; Брадис, Андриенко, 1973; Шля-ков, Константинова, 1982; Рыковский, 1983). Трудности организации охраны этой группы растительного мира связаны со многими причинами, и прежде всего, с крайне неравномерной бриологической изученностью территории СССР. Поэтому первоочередной задачей бриологов является составление региональных списков редких видов мохообразных на основе полной инвентаризации бриофлор конкретных территорий. Как отмечает Р. Н. Шляков (1977), мохообразные имеют ряд особенностей, которые с одной стороны снижают опасность их уничтожения (отсутствие практического использования, малая эстетическая привлекательность, непоедаемость животными), а с другой — затрудняют их охрану (невозможность определения в полевых условиях, малые размеры, тесная связь с местом произрастания). В связи с этим охрану мохового компонента растительности можно организовать только путем сохранения целых экосистем, в которых они обитают, целых районов, являющихся средоточием не только редких мхов, но и сосудистых растений. Причем, высокий уровень бриофлористического богатства таких участков монет служить дополнительным критерием оценки устойчивости данных экосистем как своеобразных эталонов зональных или же реликтовых сообществ.

В отношении редких цветковых растений Комиссия по редким и исчезающим видам МСОП приняла специальную классификацию: 0 — исчезнувшие виды, I — редкие виды, не подвергающиеся прямой угрозе исчезновения, 3 — сокращающиеся виды, 4 — неопределенные виды. Бриологи несколько схематизируют эти категории, выделяя: I) исчезнувшие виды, 2) редкие виды как на исследуемой территории, так и в других районах, 3) редкие только в пределах изучаемого района (Бойко, 1976),. или: I) виды исчезнувшие, 2) редкие и 3) виды, постепенно сокращающие свой ареал (Брадис, Андриенко, 1973). Наиболее детально проанализированы редкие виды мохообразных Мурманской области (Шляков, Константинова, 1982), для которых отмечены характер распределения вида по территории, степень и причины редкой встречаемости и в соответствии с этим предложены меры охраны. Такой подход взят нами за основу при рассмотрении редких мохообразных Среднего Дона.

В эту группу включены виды, редкие на исследованной территории, рассматриваемые по трем градациям: I) единичные местонахождения, 2) виды, найденные не более трех раз, 3) виды, сосредоточенные в одном флористическом районеучтены виды, редкие в других регионах (умеренно редкие в Европе и в мире). Определенный интерес представляют виды своеобразной географической принадлежности — аркто-альпийские, субарктические, европейско-сре-диземноморские, виды горной экологии, отражающие этапы формирования флоры бассейна Среднего Дона, а также виды, находящиеся вблизи границы своего размещения или имеющие в данном районе изолированные местонахождения. Помимо фитогеографического критерия редкая встречаемость обусловлена и приуроченностью некоторых из них к специфическим местообитаниям — болотам, выходам песчаников, меловым обнажениям.

В системе мониторинга окружающей среды очень актуально выявление видов, исчезнувших или находящихся на грани исчезновения, а также установление факторов, влияющих на динамику этого процесса. К сожалению, на территории Среднего Дона, изученной в бриологическом отношении весьма слабо, учесть такие виды практически невозможно. Бассейн Среднего Дона, как и все Центральное Черноземье, в настоящее время интенсивно вовлекается в цикл промышленного и сельскохозяйственного производства, что привело к заметному сокращению площадей и изменению структуры растительных сообществ. Под влиянием антропогенного воздействия полностью исчезают целые ландшафтные комплексы — сфагновые болота, плакорные степные участки, лесные массивы. Процесс обеднения флоры происходит непрерывно в связи с нарушением экологического режима биогеоценозов. Это в наибольшей степени отражается на моховом компоненте ценозов. В лесостепной зоне под угрозой исчезновения находится большинство болотных видов, среди них Helodium «blandowii, во всем мире постепенно сокращающий свой ареал. Гидрологический режим болот, на которых еще сохранились аркто-бореальные виды, сильно нарушен вследствие распашки земель вблизи болотных массивов (Дерюжкино, серия Ильменских болот). Пови-димому, совсем исчез из Усманского бора Rhytidiadelpiius triquetrus, упоминавшийся в 20-х годах Б, А. Келлером (1921). Слабая ценотическая значимость Hylocomium splendens, Ptilium cris-ta-castrensis кроме географической обусловленности, возможно объясняется и изменением структуры коренных насаждений под влиянием чрезмерных рубок. По данным М.33.Николаевской (1938) эти виды в прошлом хотя и давали небольшой процент покрытия, но постоянно присутствовали в напочвенном покрове сосняков зеленомош-ной группы.

Из сравнительно большого числа видов, выявленных в бриофло-ре Среднего Дона, только очень немногие встречаются более или менее часто или являются постоянными компонентами ценозов. Большинство видов имеют единичные местонахождения или сосредоточены в каком-либо одном флористическом районе (табл. 16).

Довольно большую группу в исследуемом районе образуют виды, находящиеся вблизи южного предела равнинного размещения. Это касается главным образом видов бореального элемента. Основная часть их связана с сосновыми лесами, которые имеют здесь южный форпост ареала. На оподзоленной обнаженной почве в Усманском бору наедена Buxbaumia aphylla — вид, млеющий дизъюнктивный ареал в равнинных и горных частях Европы, Азии, Северной Америки и Новой Зеландии (Савич-Любицкая, Смирнова, 1970). Архаичность организации, изолированное положение в системе мохообразных позволяют относить этот вид к реликтам третичного времени (Бойко, 1974).

В Хреновском бору на глинистой почве просеки обнаружены единичные экземпляры Trematodon ambiguun (со спорогонами), спо- • радически встречающегося как на территории СССР, так и во всем мире (рис. II).

На почве с хорошо развитой подстилкой в сосняках-черничниках отдельные фрагменты образует Rhodobi’yum roseum, вид горной экологии — Rhytidium rugosum, неморальный вид с тропическими связями Leucobryum glaucum. Исключительно на гнилой древесине встречаются представители семейства DicranaceaeOrthodicranum flagellare, Dicranum fragilifolium (рис. 12). Некоторые.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В результате обработки собственных сборов и учета литературных данных в бриофлоре бассейна Среднего Дона выявлено 204 вида мохообразных — 17 печеночников и 187 видов листостебельных мхов. Сфагновые мхи представлены 18 видами, настоящие — 169 видами, 8 разновидностями, 5 формами. По числу видов доминируют семейства Amblystegiaceae (21), Bryaceae (20), Brachythe-ciaceae (17), Dicranaceae (13), Pottiaceae (Ю), Tricho-stomaceae (9), Mniaceae, Hypnaceae (no 8), Polytrichaceae, Thuidiaceae (no 7). Из общего количества видов 145 являются новыми для бриофлоры данного региона. Для территории Волжско-Донского флористического района впервые приводятся 12, для Ниж-не-Донского — 19 видов.

Зональные и локальные особенности бриофлоры наиболее четко проявились в различии таксономических структур ботанико-геогра-фических районов. Семейства Amblystegiaceae, Bryaceae, Brachybhe-ciaceae входят в число ведущих во всех провинциях. В дубово-сосновой провинции к ним присоединяются Sphagnaceae, Dicranaceae, Polytrichaceae, в Среднерусской лесостепной — Pottiaceae, Trichostomaceae в Хохольском районе (Среднерусская возвышенность) и Sphagnaceae, Mniaceae, Thuidiaceae, Plagiotheciaceae в Аннинском районе (Окско-Донская равнина). В Южнорусской степной провинции ядро бриофлоры составляют Brachytheciaceae, Bryaceae, Amblystegiaceae, Pottiaceae, Trichostomaceae. Присутствие семейств Grimmiaceae, Seligeriaceae свидетельствует о специфичности местообитаний — меловых обнажений и выходов песчаников.

Сравнение бриофлоры Среднего Дона с флорами других регионов Европейской части СССР подчеркивает ее промежуточный характер как в количественном, так и в качественном отношении и показывает ее' связи с северными лесостепными и южными степными районами. Наиболее тесное сходство наблюдается с Левобережным Полесьем Украины и Горьковской областью, близкими в природном отношении. В юго-западном направлении происходит уменьшение видовой насыщенности семейств Sphagnaceae, Dicranaceae, Polytrichaceae, Mniaceae, Plagiotheciaceae. Обратная закономерность показана в размещении Pottiaceae u Trichostoraaceae. Удельный вес Amb-lystegiaceae, Bryaceae, Brachytheciaceae достаточно стабилен во всей средней полосе Русской равнины.

Установлены закономерности распределения мохообразных по основным растительным сообществам и типам местообитаний. Наиболее богаты по числу видов дубовые леса — 116, заметно выделяются сосновые леса — 102 вида, затем березовые — 94 и ольховые — 67 видов. Всего в лесных сообществах отмечено 153 вида. В болотных ценозах выявлено 98, в степях — 40, на лугах — 37 видов.

Особенности эколого-ценотического распределения бриофлоры проявляются в количественном преобладании группы напочвенных мохообразных. Наиболее развит моховой покров в сосновых лесах, заболоченных березняках, на сфагновых болотах, низкоосоковых степях. Эпифитные и эпиксильные мхи в лесных ценозах представлены примерно в равных пропорциях. Эпифиты в лесостепной и степной зонах приурочены к основаниям стволов и выступающим корням деревьев. В пойменных лесах (дубравах, тополевниках, осинниках, ивняках) все основные экотопы заселены" мхами в равной степени. Более разнообразна в видовом отношении флора мохообразных каменистых субстратов. Выявлена четкая видогая специфика бриофлоры меловых обнажений и выходов песчаников.

В бриофлоре бассейна Среднего Дона выделены субарктический, бореальный, аркто-альпийский, неморальный, аридный географические элементы и группа космополитов. Сравнение спектров геоэлементов флор разных ботанико-географических единиц показало постоянное преобладание двух элементов — бореального и неморального. В Среднерусской дубово-сосновой провинции это соотношение равно 64% к 25,5%, в Среднерусской лесостепной — 53,5% к 29,9%. В Южнорусской степной провинции доминирующее положение занимает неморальный (40,3%), бореальный (34,2%) и аридный (13,2%) элементы. Роль аридного элемента до 22% увеличивается в южном Богучарском районе этой провинции. Подобные соотношения элементов флор типичны и для других регионов лесостепной и степной зон Европейской части СССР.

Большинство видов бриофлоры принадлежит к циркумполярному типу ареала (из них 40,6% с биполярным размещением), представленному во всех элементах флоры. Видов, тлеющих более узкие ареалы всего 5,5%, в том числе евразиатских, европейско-американских по 1,5%, европейских — 2,5%.

Рассмотрение роли геоэлементов в сложении растительного покрова показало преобладание в процентном отношении бореального элемента в сосняках, нагорных дубравах, ольшаниках, заболоченных березняках. Бореальные виды господствуют в напочвенном покрове сосняков, активно участвуют в обрастании оснований стволое и гнилой древесины. Основную массу эпифитной бриофлоры составляют неморальные виды. В осинниках и ивняках намечается тенденция к выравниванию соотношения между бореальным и неморальным элементами. В байрачных и пойлеиных дубравах преобладание неморального элемента выражено более отчетливо. Наибольшее число бореальных и субарктических видов в лесостепной зоне связано с болотами. В степных ценозах ведущее положение занимают виды аридного и неморального элементов. Аркто-алышйские виды приурочены к меловым обнажениям, песчаникам, засоленным болотам.

Генетическая неоднородность современной бриофлоры отражает разные эталы формирования растительного покрова Среднего Дона. Бриофлора этой территории, как и вся флора в целом, носит черты миграционного характера.

В составе флоры мохообразных бассейна Среднего Дона обнаружены некоторые виды, представляющие ботанико-географический интерес: Dicranum fragilifolium, Trematodon ambiguus, Pseudoephe-merum nitidum, Seligeria calcarea, S. pusilla, Pottia heimii, Bryum erytrocarpum, Haplocladium microphyllum, Helodium blando-wii, Amblystegium compactum. С целью охраны редких ВИ.

ДОВ мохообразных предлагается выделить в качестве ботанических заказников ряд участков с высоким уровнем флористического богатства.