Адаптивные преобразования скелетно-мускульной системы стопы приматов в контексте эволюции наземного бега позвоночных

4.2.2 Дериваты первичного общего сгибателя.

4.2.2.1 Реконструкция домаммальных стадий эволюции 1034.2.2.2 Реконструкция эволюции дериватов первичного общего сгибателя в пределах класса млекопитающих 1074.2.2.2.1 Реконструкция эволюции скакательного комплекса у наземных млекопитающих и приматов 1084.2.2.2.2 Реконструкция эволюции системы подошвенногомускула у наземных млекопитающих 1114.2.2.2.2.1 Реконструкция эволюционной истории дериватов слоя Оа прободенного сгибателя у приматов и некоторых других млекопитающих. 1164.2.2.2.2.2 Реконструкция хода эволюции подошвенного мускула, подошвенного апоневроза и слоя 1а прободенного сгибателя у приматов. 1184.2.2.2.3 Реконструкция эволюции глубоких сгибателей и связанных с ними слоев короткого поверхностного сгибателя и квадратного мускула. 1204.2.3 Реконструкция эволюции заднего болынеберцового мускула 1314.2.4 Реконструкция эволюции длинного малоберцового мускула 1344.2.5 Глубокие короткие мышцы сгибательной стороны стопы у млекопитающих4.2.5.1 Эволюция стягивателей у наземных млекопитающих и приматов: расходящиеся пути адаптивного развития 1354.2.5.2 Реконструкция эволюции межкостных мышц у приматов: приложения к вопросам номенклатуры 1394.2.6 Разгибатели пальцев 144Глава 5 Заключение1. Синдесмология 1452. Мускулатура 1493. Обзор черт стопы в привязке к истории таксонов 158 Сводная таблица к разделу Заключение 161 Выводы 163 Литература 165.

Заключение

.

1. Синдесмология.

1.1 Суставы.

Согласно реконструированным нами эволюционным сценариям, развитие специализации стопы млекопитающих в ЛПК опиралось на следующие перестройки (рис. 39,40):

1. В голеностопном суставе стала участвовать лишь одна кость проксимального ряда предплюсны (интермедиум), лодыжечные мыщелки неуклонно вертикализуются;

2. две другие кости этого ряда (тибиале и фибуляре) оказались оттеснены в дистоплантарном направлении и образуют с первой особый сустав, называемый подтаранным. Подвижность в этом суставе, важная на ранних стадиях эволюции ЛПК (см. пункт 3), постепенно сходит на нет (в пределе полностью исчезает, как у непарнокопытных) — в промежуточных стадиях ось вращения в этом суставе приближается к оси вращения голеностопного сустава.

3. Подтаранный сустав функционирует как средство удержания опорной части стопы на поверхности субстрата при дуговидной латеральной ретракции колена (рис. 41). Необходимость в таком согласовании вытекает из примитивного для териевых млекопитающих равноправного использования парасаггитальной и латеральной ретракции бедра в фазе опоры (Jenkins, 1971). Прогрессивное развитие ЛПК определяет падение роли латеральной ретракции, и, как следствие — преобразования в подтаранном суставе, описанные в пункте 2.

4. Возникает поперечный свод, сначала на уровне предплюсны и проксимальной области плюсны, потом — в дистальной области плюсны. Вначале эти образования поддерживаются мышцами и связками, а позже развиваются костные механизмы. Эволюция поперечного свода связана с редукцией краевых лучей по принципу положительной обратной связи (см. рис. 48).

5. Уменьшается количество костей в среднем и дистальном рядах предплюсны (рис. 43), как на медиальном краю (ладьевидная кость вместо нескольких централе), так и на латеральном (кубоид). При этом у млекопитающих, возможно, исчезает пятая дистальная кость предплюсны.

6. Редуцируются краевые лучи автоподия (см. рис. 48, разъясняющий связь этой редукции с наличием поперечного свода стопы).

Особняком стоит такое событие, как прослеженный нами продольный разворот сустава между пяточной и ладьевидной костями (рис. 43), а также между кубоидом и ладьевиднойэтот разворот определил разобщение двух ветвей стопы: фибулярной (лучи IV и V) и тибиальной (остальные лучи). Они объединяются лишь связками, если не считать того, что обе сходятся на таранную кость. Таким образом, таранная кость делается «коммутатором» диагонально передаваемых нагрузокэту же роль выполняли. сепЬяНа в амфибийной конструкции. Таким образом, у млекопитающих сохраняется принцип кирпичной кладки в организации предплюсны, но «коммутатор» сдвинулся проксимально.

Нами показано, что, уже начиная с примитивного в масштабах отряда уровня, стопа приматов несёт черты, определяющие некоторую их продвинутость на пути становления ЛПК. Вне зависимости от того, приобретены ли они параллельно с другими млекопитающими, или унаследованы от общих предков, эти признаки задают предпосылки для успеха формирования наземных форм в отряде. Перечислим те из подобных признаков, которые нам удалось выявить к сегодняшнему моменту:

1. Представлена типично маммальная (кости голени контактируют только с таранной) организация голеностопного сустава, возможна заметная вертикализация мыщелков, присутствует пяточный бугор как рычаг для действия скакательного комплекса на стопу.

2. Имеется подтаранный сустав, подвижность в котором важна на всех промежуточных этапах становления ЛПК.

3. Набор костей предплюсны обнаруживает последствия олигомеризации по сравнению с териодонтами, имеются ладьевидная и кубовидная кости.

4. Имеется поперечный свод на протяжении участка от уровня сочленения ладьевидной и пяточной костей до проксимальной части плюсны (рис. 44,45,46).

5. Имеются две ветви стопы, такого же состава, что был показан для прочих млекопитающих, тоже контактирующие по продольной линии.

Вместе с тем нами выявлен ряд признаков, которые обусловлены древесной специализацией и, согласно нашим функциональным представлениям, принципиально отличают приматов от других млекопитающих начиная с примитивных формсудя по всему, это накладывает ограничения на эволюцию ЛПК в данном отряде и, возможно, объясняет высокое своеобразие входящих в него наземных форм. Удалось выявить следующие признаки из этой группы.

1. Ротация в подтаранном суставе сильна, головка и шейка таранной кости высоко специализированы для этой функции.

2. Ротация в предплюсне усугублена на более дистальном уровне в тибиальной ветви предплюсны — благодаря своеобразному ладьевидно-клиновидному механизму ротации (рис. 49). Таким образом, на базе характерной для млекопитающих дифференцировки тибиальной и фибулярной ветвей стопы наступила своеобразная специализация, определяющая функции фибулярной ветви с её малоподвижными суставами как опоры, а функции тибиальной ветви.

— как сосредоточения ротационных возможностей стопы ради адаптации к древесной локомоции.

3. Поперечный свод предплюсны обнаруживает заметную «рыхлость» в силу взаимной подвижности тибиальной и фибулярной ветвей стопы. К тому же он сходит на нет в дистальной части плюсны по принципиальным причинам (см. ниже пункт 6 и рис. 47).

4. Присутствуют блоковые поверхности для скольжения сухожилий длинных сгибателей к первому пальцу. В примитивном варианте это дистальная поверхность ладьевидной кости, а в специализированном — видоизмененный прехаллюкс с системой подвешивающих его сухожильных петель.

Первый луч мощно развит и функционально значим. Его редукция в эволюции отряда обнаружена лишь у одного рецентного вида (у орангутана), что следует рассматривать как исключение. Седловидная форма первого предплюсно-плюсневого сустава достигнута путем дополнения исходной, сгибательно-разгибательной кривизны новой, аддукционно-абдукционнной. Противопоставление первого луча достигалось перекручиванием первой плюсневой кости на 90° в направлении пронации (рис. 50).

5. Отмечена «ступенчатая» организация сочленений дистальных костей предплюсны и проксимальных оснований костей плюсны на медиальном — в районе присоединения первого луча — и на латеральном краях стопы (рис. 52). В обоих случаях достигается эффект кирпичной кладки, адекватно передающей поперечные нагрузки. Последние обусловлены хватанием и опорой на субстрат латеральным краем стопы соответственно.

6. Присутствует такая специализация в хватании, как продольная перекрученность четырех латеральных плюсневых костей, позволяющая им с одной стороны, проксимальными эпифизами входить в арочную конструкцию поперечного свода, а с другой.

— поддерживать соосность дистальных эпифизов, необходимую для достижения единства хватательного органа (рис. 47).

1.2 Связочный аппарат.

Впервые детально описаны все связки стопы, а также рельеф, оставляемый в местах их крепления на скелете. Произведена их функционально-топографическая систематизация, которая облегчит гомологизацию и сравнительно-анатомическое изучение их эволюции.

Так, связки, соединяющие голень и стопу, охарактеризованы как коллатеральныепри этом подчеркнуто, что у них два рубежа крепления — (1) таранная кость и (2) посттаранные кости, по числу суставов, определяющих взаимную подвижность голени и опорной части стопы. Такой взгляд позволил сосредоточить внимание на одном из медиальных компонентов группы голеностопных связок — длинной, то есть следующей к посттаранным костям. Корни её своеобразия уходят в историю дистальной миграции tibiale при формировании подтаранного сустава у млекопитающих.

Остальные связки предплюсны классифицированы как контролирующие ротацию элементов тибиальной ветви стопыопределяющие стабильность фибулярной ветви стопысоединяющие эти две ветви и контролирующие их взаимную подвижностьопределяющие стабильность и мобильность поперечного свода стопыконтролирующие предплюсно-шносневые суставы.

Кольцевые связки лучей разделены на околосуставные и срединные — находящиеся посередине фаланги. Первые нужны для удержания сгибательных сухожилий при сгибательных движениях в суставах. Вторые обеспечивают прохождение сухожилий вблизи искривленных фаланг. Кривизна фаланг минимальна у крысы, поэтому этих связок у нее меньше и они более узкие. У приматов кривизна фаланг велика, поэтому связок больше и они шире. У лори связки шире, чем у лемура, поскольку кривизна фаланг больше, что находится в соответствии с его локомоцией, при которой делается ставка на силовой захват субстрата. Показано, что расширение произошло за счет слияния с более проксимально крепящимися на фалангах кольцевыми связками — связками, подхватывающими сухожилия: непосредственно после суставов.

Нами впервые описаны двулучевые кольцевые связки, объединяющие плюсневые кости попарно, как бревна в плоту, на уровне их дистальных концов. Они есть у крысы и лемура, но отсутствуют у лори. У лемура их три, что интерпретируется как примитивное решение задачи консолидации лабильной в остальном стопы древесного животного. Эта консолидация важна при прыжках и квадрупедальном беге. Наличие лишь одной такой связки у крысы интерпретируется как признак большей продвинутости на пути консолидации плюсны, достигаемой на этом уровне уже за счёт костных механизмов. Отсутствие таких связок у лори связано с тем, что задача консолидации дистальной части плюсны при используемом этим животным типе локомоции (медленное перелезание) перед ним не стоит.

Анализ сустентакулюмов позволил выделить 1. sustentaculum t. m. extensoris hallucis longus tarsometatarsale как атрибут хватательной стопы. Он придерживает сухожилие длинного разгибателя, нейтрализуя тенденцию его отхода от предплюсно-плюсневого сустава при натягивании по прямой между голеностопным сустентакулюмом и местом окончания мускула в условиях сильного отведения первого луча.

2. Мускулатура.

2.1 Скакательный комплекс (рис. 54).

Реконструированный нами сценарий эволюции скакательного комплекса у териевых начинается с такого события, как перемещение места начала наружного икроножного мускула с голени на бедро. Образовавшаяся двухсуставная конструкция работает как сторона параллелограмма при довольно согласованном действии в коленном и голеностопном суставах, характерном для совершенной ЛПК.

Как удалось показать, одновременно из состава наружного икроножного мускула дифференцировалась особая головка, оставшаяся на голени — камбаловидный мускул. Её наличие определяет, с одной стороны, возможность независимого от коленного сустава сгибания голеностопного, с другой — поперечного оттягивания ахиллова сухожилия, как средства амортизации продольных нагрузок, приходящихся на него при резком приземлении.

Дальнейшая прослеженная нами эволюция скакательного комплекса при совершенствовании ЛПК ведёт к увеличению доли сухожилия в общей длине комплекса в ущерб длине его мускульных волокон. При этом формируется запасающий энергию механизм ахиллова сухожилия, позволяющий ему работать как пружине в фазе опоры. Доля мускульных волокон в длине скакательного комплекса является мерилом роли пружинного механизма у данного вида. Кроме того, она указывает на свободу несогласованных движении в коленном и голеностопном суставах.

Как следует из собранных нами сравнительных данных, камбаловидный мускул имеет тенденцию по мере наступления максимально продвинутого состояния скакательного комплекса смещать место своего начала на бедро и редуцироваться.

Мы показываем, что у приматов консервативно определен состав и места крепления элементов скакательного комплекса. Он таков же, как и у других плацентарных, что говорит о них, согласно нашей интерпретации, как о млекопитающих, более продвинутых на пути становления ЛПК, чем многие сумчатые (напомним, что у многих сумчатых внутренний икроножный мускул либо целиком начинается в голени, либо находится в одном из переходных состояний).

Однако мы выявляем две существенные особенности. Первая состоит в том, что у приматов доля мускульных волокон в массе всего комплекса велика, ахиллово сухожилие относительно коротко. Вторая и наиболее существенная особенность состоит в мощном разрастании камбаловидного мускула, для чего может быть задействована вся поверхность голени. Это обстоятельство мы объяснили тем, что гетерогенный древесный субстрат предъявляет требование большей разобщённости движений коленного и голеностопного суставов, и, к тому же, экскурсия в голеностопном суставе больше, чем при наземной локомоции, что требует больших амплитуд сокращения мышц.

Как мы показали путём сравнения с наземными млекопитающими, эта специализация идет в разрез с отработкой ЛПК, противореча функционированию стопы в качестве сегмента 7-образной конечности — запасание энергии, в ахилловом сухожилии требует совершенно другой организации скакательного комплекса. Вероятно, обсуждаемая специализация была ярко выражена у предков человека — нолуназемных брахиаторов, насколько об этом можно судить по состоянию, наблюдающемуся у горилл, а также по тому, как недалеко ушел от этого состояния человек. Это наблюдение можно было бы обобщить следующим образом. Специализация скакательного комплекса у предков человека в направлении, обратном отработке локомоции с опорой на дистальный конец стопы как сегмента Z-oбpaзнoй конечности (т. е. полноценной ЛПК), обусловливает ограничение на такую локомоцию у человека и могла быть одной из предпосылок предпочтения походки с опорой на пятку. Несколько меняя акцент, можно утверждать, что походка с опорой на пятку удачнее использует понгидное состояние скакательного комплекса, и поэтому оказалась предпочтительной в наземных условиях для предков человека.

2.2. Система подошвенного мускула (рис. 55а, 55Ь, 56).

Были установлены причины возникновения системы подошвенного мускула как важнейшего элемента при активизации наземной локомоции (рис. 55а). Показано, что система возникает на базовом уровне рептильной грады, еще в составе икроножных мышц. Далее, при маммализации, часть волокон икроножных мышц стала оканчиваться на пяточном бугре (при этом, по мере утраты связи с икроножными мышцами, от него стали начинаться короткие мышцы, следующие к двум дистальным рубежам — абдукторы пятого пальца и пятой плюсневой кости), а остальная часть сформировала подошвенный мускул, каким мы его видим у млекопитающих.

Нами установлено, что у наземных млекопитающих система эволюировала от состояния, при котором на подошвенный апоневроз сходились конечные сухожилия болыпеберцового сгибателя пальцев и подошвенного мускула, а дистально от подошвенного апоневроза мускульные брюшка посылали прободенные сухожилия к основаниям проксимальных (выявленный и названный нами слой Оа) и средних фаланг пальцев. Кроме того, подошвенный апоневроз имел дистальные связи с кожей в районе плантарных мозолей.

Как было показано нами, далее, при совершенствовании ЛПК, апоневроз освобождался от окончания на нем большеберцового сгибателя, короткие брюшка к проксимальным фалангам (слой Оа) осухожиливались и редуцировались, ослабевали связи с кожей. Впоследствии осухожиливались и брюшка к средним фалангам (слой 1а). При этом неуклонно нарастало влияние именно этих сухожилий на лучи за счет ослабления влияния более глубокого слоя прободенных сгибателей, слоя, начинающегося от поверхности длинных сгибателей, а, следовательно, функционально от них зависимого. Здесь же отметим, что попутно исчезай абдуктор пятого пальца, как черта примитивной лабильности стопы. Показано, что вся эволюция системы в пределах класса млекопитающих обеспечивает её соответствие нагрузкам, всё возрастающим по мере совершенствования наземного бега с опорой на дистальный конец стопы как сегмента г-образной конечности.

На первых порах у приматов происходили те же прогрессивные изменения, что мы выявили у других млекопитающих. Апоневроз подошвенного мускула стал независимым от большеберцового сгибателя, кроме того, подвергся осухожиливанию и редукции слой прободенных сгибателей, оканчивающийся на проксимальных фалангах, ослабла связь апоневроза с кожей. К дериватам поверхностных слоев пробо денно го сгибателя у приматов относятся: a) к впервые описанному нами слою Оа — вильчатые окончания подошвенного апоневроза, его веточки к коже, поверхностная порция абдуктора большого пальца, абдуктор пятой плюсневой кости, абдуктор пятого пальца, особый поверхностный мускул пятого пальца лоризидb) к слою 1а — поверхностная порция прободённого сгибателя.

Однако, согласно нашим реконструкциям, дальнейший ход событий у приматов контрастно отличается от выявленных общемаммальных тенденций. У многих групп приматов неуклонно нарастает преобладание глубокой порции прободённого сгибателя и редукция поверхностной, а вместе с ней и подошвенного мускула. Такая картина указывает на падение роли толчка пальцами в конце фазы опоры, наблюдаемого при наземном беге.

У человека подошвенный мускул рудиментарен, что мы расценили как указание на происшедшую некогда редукцию всего комплекса, и что имеет место также у человекообразных и многих других обезьян. Однако, у человека, в отличие от человекообразных обезьян, поверхностная порция прободённого сгибателя полностью преобладает над глубокой. Особенность этого состояния заключается в том, что все головки поверхностного прободённого сгибателя начинаются от пяточной кости, а не от утраченного подошвенного мускула. Из этого мы сочли возможным заключить, что обсуждаемая система, претерпев редукцию на стадии древесной локомоции, была воссоздана на новой основе «из руин», приняв необычный вид. Важное для нас функциональное свойство такого морфологического состояния состоит в независимости контроля средних фаланг от событий в голеностопном суставе. Факт восстановления утраченной системы поверхностного прободенного сгибателя-мы считаем признаком важности её для наземной локомоциивполне надёжная функциональная оценка этого обстоятельства станет возможной лишь с получением серьезных экспериментальных данных.

2.3. Длинные сгибатели (рис. 57, 58, 59).

Реконструирован следующий сценарий эволюции длинных сгибателей у млекопитающих. Вначале из состава первичного общего сгибателя, начинавшегося на малой берцовой кости, дифференцировался большеберцовый сгибатель. Основой для такой дифференциации послужило то обстоятельство, что два образовавшихся мускула по-разному входят в стопу. Малоберцовый сгибатель проходит по задней поверхности таранной кости, придерживаемый около неё особым сустентакулюмом. Большеберцовый сгибатель огибает медиальную лодыжку и также заякорен за неё сустентакулюмом. В стопе же он не находит адекватной опоры на её проксимальных рубежах, поскольку тибиале мигрировала дистально. Таким образом, два глубоких сгибателя исходно разделены медиальной лодыжкой и медиальной щелью голеностопного сустава — щелью между большой берцовой и таранной костями. Нами установлено, что разобщение фибулярного и тибиального сгибателей есть очень древний атрибут задней конечности синапсид, противопоставляющий их диапсидам. Мы приводим соображения в пользу отнесения этого состояния на уровень амфибийной грады.

Ранние связи глубоких сгибателей, вероятно, определялись разницей в их вхождении в стопу. Большеберцовый сгибатель получал приоритет на медиальном краю, где, в ходе дальнейшей дифференциации первичного общего сгибателя сохранил дистальные связи со всеми его дериватами, а именно, с подошвенным апоневрозом и пластиной конечного сухожилия малоберцового сгибателя. Кроме того, у него имелись примитивные связи со скелетом первого луча и кожей (вторая, возможно, через посредство подошвенного апоневроза). Малоберцовый сгибатель у многих примитивных млекопитающих является основным наследником первичного общего сгибателя и раздает конечные сухожилия всем пальцам.

Дальнейшая эволюция сгибателей в том виде, в каком мы её реконструируем, поддерживает развитие ЛПК. Л именно, исходно асимметричное начало сгибателей сменяется симметричным, большеберцовый сгибатель оккупирует своим началом большую берцовую кость. В случаях редукции малой берцовой кости или её слияния с большой берцовой, малоберцовый сгибатель также меняет место своего начала. Все связи болынеберцового сгибателя редуцируются, кроме важной для пропульсии связи с пластиной конечного сухожилия малоберцового сгибателя. Поначалу в микрорельефе этой пластины сохраняется преобладание большеберцового сгибателя на медиальной стороне, но потом этот рельеф сглаживается, а далее возникает характерная картина перекреста сухожильных волокон.

В работе показано, что приматы стартуют от заметно более продвинутого этапа намеченного выше процесса преобразований, чем многие сумчатые и насекомоядные. У приматов, начиная от примитивных форм, сгибатели отходят от соответствующих костей (малоберцовой и большеберцовой), наблюдается картина перекреста волокон. Это обстоятельство, рассмотренное на фоне многих примитивных черт приматов, должно быть расценено как конвергентное сходство с млекопитающими, у которых оно достигается в силу специализации в ЛПК. Вероятно, у приматов такая степень продвинутости достигается за счёт адаптации к хватанию. Выясняется, что на первых этапах оно предъявляет те же требования к организации глубоких сгибателей, что и наземный бег.

Разнообразие состояний обсуждаемой системы в пределах отряда, по нашему мнению, отражает филогенетическийряд, направленный на разобщение сухожильных тяжей, следующих от двух сгибателей к разным лучам. Складывается впечатление, что этот ряд совпадает с увеличением размеров тела: обезьяны больше, чем полуобезьяны, а крупные человекообразные (как раз те виды, у которых сухожилия сгибателей обрели полную независимость) еще крупнее. Возможно, нагрузки, разобщающие эти волокна, увеличиваются с весом животного, что вызывает как адаптивный ответ перестройку системы.

Особо следует отметить две выявленные нами у лемура особенности сухожилий глубоких сгибателей уже в самих пальцах: подразделённость на два «склеенных» противоположно закрученных тяжа и наличие особых эластичных ленточек, оканчивающихся на дистальных концах средних фаланг. Обе черты интерпретируются нами как адаптации к хватанию. Вопрос о степени их распространения у других лемуров требует дополнительного изучения.

Состояние сухожилий глубоких сгибателей, наблюдаемое у человека, настолько сильно отличается от такового у человекообразных обезьян, что ставит под вопрос выводимость первого из второго. Если оно и выводимо, то через педоморфоз: глубокие сгибатели по-другому делят между собой лучи, что возможно только при следовании по иному пути от состояния единства пластины. При этом, как следует из проведенного нами сравнения, у человека наблюдается наиболее четкая среди млекопитающих картина перекреста волокон: большеберцовый сгибатель не вносит вклада в контроль первого пальца, малоберцовый очень мало влияет на четыре латеральных. Все это обеспечивает консолидацию стопы как единого сегмента конечности, что важно при наземной локомоции. Возможно, такая ставка на мышечную консолидацию говорит о несовершенстве механизмов костной консолидации, более отточенных у других наземных млекопитающих. Это соображение находит почву в том факте, что у человека краевой медиальный луч — он же основной опорный — это первый, который лишь недавно играл важную роль в захвате субстрата.

2.4. Квадратный мускул стопы.

Отсутствие квадратного мускула у полуобезьян интерпретируется нами как результат специализации, поскольку он есть у большинства не-приматов, а также у обезьян и человека. Объясняется это отсутствие тем, что первый палец в достаточной мере обслуживается другими, более специализированными механизмами, кроме того, возможно, квадратный мускул с его ограниченной длинной и, соответственно, величиной амплитуды сокращения не может соответствовать диапазону скольжения сухожилий глубокого сгибателя. Предохранение глубоких сухожилий от медиального соскальзывания достигается другими механизмами, причем разными у лори и лемура.

Мы присоединяемся к мнению о том, что необычные головки — длинная и латеральная — квадратного мускула человека возникли путем миграции начала части волокон малоберцового сгибателя в стону. Видимо, это состояние наступило до того, как малоберцовый сгибатель специализировался в контроле преимущественно первого луча. В противном случае надо предполагать протекание обратного процесса — проксимальной миграции волокон квадратного мускула в голень — ведь он контролирует основную часть сгибательной пластины, связь с которой малоберцовый сгибатель в своем специализированном состоянии утрачивает. С функциональной точки зрения ясно, что квадратный мускул способен сгибать четыре латеральных пальца независимо от глубоких сгибателей и независимо (в случае латеральной и медиальной головок) от событий в голеностопном суставе. Эта система в точности соответствует системе поверхностной порции прободенного сгибателя, также начинающегося у человека от пяточного бугра и тоже обслуживающего четыре латеральных пальца (см. выше). Обе эти яркие особенности (организация прободенного сгибателя и квадратного мускула) могут быть увязаны с контролем подвижности пружинящего продольного свода человека, тем самым — с прямохождениеместь надежда проследить эволюцию этих особенностей в палеонтологической летописи по отпечаткам на костях.

2.5. Задний большеберцовый и длинный малоберцовый мускулы.

Исходя из собранного материала, следует констатировать, что два мускула, контролирующие пронацию и супинацию стопы, исходно специализировались на контроле первого луча и у наземных млекопитающих, и у приматов, а впоследствии и у тех, и у других стати контролировать стопу как целое. Здесь нам удалось выявить важный параллелизм. Рассмотрим подробнее соображения, лежащие в основе такого вывода.

Место крепления заднего большеберцового мускула на ладьевидной либо внутренней клиновидной кости считается маркером присутствия гомолога tibiale в составе одной из этих костей. Адаптивное различие двух вариантов окончания очевидно. При слиянии тибиале с внутренней клиновидной костью, задний большеберцовый мускул может контролировать механизм ладьевидно-клиновидной ротации, описанный нами выше, при слиянии с ладьевидной — нет. Иными словами, окончание на внутренней клиновидной кости заставляет предположить, что именно механизм ладьевидно-клиновидной ротации являлся причиной слияния тибиале с внутренней клиновидной костью. Тогда этот механизм имел место у домаммальных форм: свободная тибиале, на наш взгляд, откровенно домаммальная черта.

Как следует из наших наблюдений, у лемура — очень примитивного примата — задний большеберцовый мускул оканчивается на внутренней клиновидной кости. Это можно трактовать одним из двух путей. Если предположить, что окончание мускула на внутренней клиновидной кости досталось приматам от примитивных предков, это значит, что упомянутый механизм ротации древнее самого отряда, поскольку он, тем самым, относится к стадии с независимой tibiale, т. е. к формально домаммальной стадии. В пользу такого предположения свидетельствует окончание заднего большеберцового мускула на внутренней клиновидной кости у тупай и шерстокрыла (Lewis, 1989). Если же исходно у приматов, как у прочих млекопитающих, мускул крепился к ладьевидной кости, это значит, что мы имеем дело с изменением места его крепления у лемура под влиянием развития механизма упомянутой ротации, который, тем самым, приобретает статус несколько более частного события.

У приматов, с более консолидированной, чем у кошачьего лемура, стопой (у узконосых обезьян и у человека) задний большеберцовый мускул принимает состояние, как у некоторых копытных. Оно характеризуется тем, что мускул начинается довольно симметрично в голени и действует на несколько лучей стопы на уровне дистальных рубежей предплюсны. В функциональном плане это состояние интерпретируется нами так, что вместо контроля основания первого луча и лишь через его посредство — стопы как целого (как это происходит у полуобезьян), мускул действует непосредственно на всю стопу. Этот переход в точности аналогичен переходу, которому подвергся длинный малоберцовый мускул при эволюции ЛПК.

Здесь же отметим выявленные особенности длинного малоберцового мускула, специфичные для стадии, когда он обслуживает строго первый луч. Крепление сухожилия длинного малоберцового мускула к специальному выросту на основании первой плюсневой кости, наличие особой блоковой поверхности для его скольжения на кубоиде, наличие специального охрящевения в его толще, ограничивающего отведение первого пальца — всё это указывает на специализацию мускула в контроле первого луча и лишь как следствие — в пронации всей стопы.

2.6. Стягиватели пальцев (рис. 61).

Пути адаптивных преобразований стягивателей можно разделить на две группы. При прогрессивном развитии ЛПК у наземных млекопитающих стягиватели редуцируются, поскольку делаются все менее эффективными по .мере удлинения и костно-связочной поперечной консолидации предплюсны. Вообще, чем длиннее и уже стопа, тем больше должна быть роль связочных и костных механизмов, консолидирующих её в поперечном направлении, по сравнению с мускульными. Этот сформулированный в работе принцип определяется тем, что для поперечных коротких мышц остаётся все меньше и меньше места, а для длинных мышц косая ориентация, определяющая поперечные компоненты их сил сокращения, делается все менее и менее эффективной.

Другое направление специализации — возникновение дополнительных головоюстягивателей, эффективно действующих в поперечном направлении. Эти преобразования, как правило, касаются первого луча и, за единственным исключением человека, никогда не служат поперечной консолидации плюсны, а связаны с хватанием. Предполагаемый нами механизм возникновения поперечных головок реализуется через объединение пучков разных лучей своими началами с возникновением промежуточных двубрюшных стадий. Здесь мы уходим от классического взгляда, согласно которому поперечные головки возникают путём дистальной миграции места их начала вдоль по соответствующему лучу.

Уникальный механизм консолидации дистальной части плюсны в поперечный свод при помощи стягивательного апоневроза у человекообразных обезьян и поперечных мышечных головок у человека (и то, и другое — дериваты стягивателей) интерпретируется нами как быстрый эволюционный ответ на требование такой консолидации при наземной локомоции.

2.7. Межкостные мышцы.

Мы установили, что исходно у млекопитающих имелся один слой межкостных мышц, начинающийся от двух апоневрозов (латерального и медиального) на дистальной оконечности предплюсны. Тем самым, мы утверждаем, что первично все пучки межкостных мышц вентральные. При востребованности их функций у межкостных мышц есть два эволюционных пути усиления: наращивание перистости за счет ветвления этих апоневрозов (представлен крайним примером лемура), либо оккупация межкостных промежутков вплоть до тыльной части стопы (крайний пример — человек). Как правило, речь идет о сочетании того и другого варианта, поэтому в большинстве случаев комплекс двухслоен. Поскольку комбинирование этих путей может происходить достаточной свободно, мы предложили отказаться от номенклатуры межкостных мышц, в основе которой лежит критерий места их начала, а разработали взамен собственную, основанную на морфологии их дистальных связей.

Удалось также установить, что постаксиальная часть межкостных мышц первого луча утрачена приматами на заре генезиса противопоставления первого луча из-за проблем, возникших при его перекручивании. Рассмотрена гипотеза альтернативного сценария у лори, где, как мы предполагаем, произошло перемещение места начала этого пучка на дистальную часть медиальной поверхности второй плюсневой кости, снявшее упомянутые проблемы.

Удалось гомологизировать ряд спорных коротких мышц стопы, отнеся их к межкостным мышцам. Так, глубокая порция абдуктора первого пальца отождествлена с преаксиальной частью короткого межкостного мускула первого пальца. Короткий сгибатель пятого пальца является сложным межкостным мускулом пятого пальца.

При развитии ЛПК у наземных млекопитающих стопа сужается, что ведёт к редукции межкостных «мышц, начинающейся при сужении межкостных промежутков с дорсального слоя.

Как ясно из собранных нами данных, ни у каких приматов стопа не сужается настолько, чтобы это вело к редукции межкостных мышц. В этом видится проявление своеобразия приматов как исходно стопохватающих животных, не позволившего им достичь на пути освоения квадрупедального бега состояния, характерного для наземных млекопитающих.

У человека, несмотря на специализацию в наземном перемещении, стопа не так узка как у других наземных млекопитающих, поэтому нет никакой речи о редукции межкостных мышц. Напротив, наблюдается резкое усиление межкостных мышц за счет экспансии в дорсальном направлении. Их роль видится в следующем. В конце фазы опоры сгибание пальцев, позволяющее им прилагать к грунту заметные усилия, перемещает вперед равнодействующую силу давления, а значит и суммарную точку опоры вперед, тем самым удлиняя стопу и удлиняя шаг. Если бы не это усиление, эффективно функционирующая часть стопы кончалась бы на уровне дистального края плюсны.

2.8. Разгибатели.

Обособленность короткого разгибателя первого пальца у лори и его общность с остальными короткими разгибателями у лемура лежит в канвне уже проводившегося противопоставления: у лори больше степень противопоставляения первого пальца, как основа резкой специализации в силовом захвате ветвей при медленном перелезании.

Наличие стопора в сухожилии длинной малоберцовой мышце у лемура интерпретируется как адаптация к хватанию.

3. Обзор черт стопы в привязке к истории таксонов.

По результатам реконструкции семофилеза, мы выполнили сведение полученных признаков в таблицу, которая группирует их по отношению к узловым точкам расхождения в эволюции млекопитающих и уровневым переходам в отряде приматов (см. ниже таблицу). Ниже мы обобщаем эти группы признаков в назывном ключе (сами признаки — см. в таблице).

Сравнение примитивных приматов и сумчатых дает следующие результаты: а. Стопа примитивных приматов несёт некоторые уникальные архаичные, черты, не сохранившиеся у сумчатых. б. В некоторых чертах организации примитивных приматов выражена более глубокая специализация в ЛПК, чем характерная для примитивных сумчатых. в. Некоторые более продвинутые, чем у примитивных сумчатых, черты, напоминающие результаты адаптации к ЛПК, могли быть приобретены приматами, в отличие от других наземных млекопитающих, в ходе адаптации к обхватыванию ветвей при жизни кронах.

Анализ эволюции стопы в пределах отряда позволяет сделать следующие выводы относительно уровневых переходов в её организации: а. Как бы ни были велики предпосылки к хватанию, заложенные в исходных латеральных конечностях предков млекопитающих (возможно, уже хватательных), приматы, начиная с примитивного состояния, существенно усиливают их. Для некоторых БОгерзпЫш (крайний пример — Ьопз1с1ае) мы выделили особенно яркие черты, интерпретируемые нами как приспособления к далёкому отведению большого пальца и силовому захвату объектов субстрата. Как показано, в целом для грады характерно сильное преобладание задних конечностей и предпочтение полувертикальных опор. б. На уровне грады Нар1огЫш, как и в высоких градах наземных отрядов млекопитающих, нами отмечается ряд черт усиления специализаций в ЛПК. Вероятно, начальные этапы этой отработки протекали при квадрупедальном беге по горизонтальным ветвям, признанном в качестве примитивной для грады формы локомоции. Это подготовило базу для нескольких радиаций наземных квадрупедальных форм. В силу этого обстоятельства многие из отмеченных у БЦерзиЫт адаптации к хватанию не характерны для Нар1огЫт. в. У грады Нар1огЫт нами отмечено несколько адаптаций к хватанию, усиленных в сравнении с таковыми ЗцерзиЫпи, что можно связать с относительно большим размером тела у первых. г. Показано, что, в сумме наследие древесной жизни налагает печать глубокого своеобразия на организацию стопы узконосых приматов при попытках освоения наземной локомоции.

Для таких Нар1огЫш, как человекообразные обезьяны, нами реконструирован совершенно особый сценарий эволюции стопы: а. Пройдя через примитивную для грады стадию квадрупедального бега по ветвям, они сделали ставку на брахиацию. Эта локомоция обусловила две яркие черты, могущие объяснять своеобразие наземной локомоции в данном стволе: (1) полувыпрямленное положение тела и (2) роль стопы как мощного хватательного органа. Специализация в хватании, выраженная особенно ярко благодаря более крупным размерам этих животных, в определенных чертах достигает уровня специализированных Б^ерзнЫш (Ьоп$ 1с1ае), а в чём-то и превосходит его. б. Вероятно в силу последнего обстоятельства, для человекообразных особенно жёсткими оказались ограничения эффективности квадрупедальной наземной локомоции, вытекающие из хватательной специализации стопы. Среди подобных ограничений, общих для клады Нар1огЫш, выделяется набор специфических для человекообразных. в. Бипедия может рассматриваться двояко — как следствие упомянутых запретов на эффективную квадрупедию и как удачное использование для наземной локомоции исходно специализированного в движении по деревьям аппарата. Ряд черт стопы человека может интерпретироваться как неизбежное бремя для наземной локомоции, являющееся наследием хватательной специализации. г. В некоторых чертах строения стопа человека продвинута в специализации в ЛПК на фоне человекообразных обезьян — она более консолидирована как сегмент конечности, и её подвижность более строго ограничена парасаггитальной плоскостью. Эти черты мы предлагаем подразделять на следующие категории:

• типичные для других наземных млекопитающих.

• типичные, но переразвитые в сравнении с наземными млекопитающими. Эти признаки касаются механизмов мускульной консолидации стопы, которая у наземных млекопитающих на некотором уровне продвинутости уступает место костно-связочной.

• конвергентно достигающие сходного с картиной у других наземных млекопитающих функционального состояния, однако на совершенно своеобразной морфологической базе. Среди них есть и такие, которые исходно были у приматов, но оказались утраченными в линии человекообразных обезьян, так что возникли заново «из руин».

4. Подведение итогов: решенные задачи. а. Собран описательный материал на широком таксономическом диапазоне, решены проблемы гомологии и номенклатуры структур. б. Установлены морфофункциональные связи в костно-мускульной системе стопы синапсидной линии наземных тетрапод в широком таксономическом диапазоне — от самого общего уровня до частных таксонов в пределах отряда приматов. в. В развитие полученных заключений, реконструированы семофилетические сценарии преобразований элементов костно-мускульной системы стопы в широком таксономическом диапазоне с позиций изменения их функций. В рамках этих задач, произведены реконструкции предковых и переходных состояний для целого ряда семофилетических проблем. г. По результатам первых трех пунктов выполнена обратная процедура: составлен обзор черт стопы в привязке к филогении (см. сводные таблицы). Все черты, на которых базируются сводные таблицы, выделены и рассмотрены в терминах морфофункционального анализа, а не в терминах установления формальных корреляций. д. Изучено отражение морфофункциональной организации костно-мускульной системы стопы на рельеф костей, что важно для будущих палеонтологических исследований.