Адреналин

——— Universitдt————;

Sympathoadrenerges System und Katecholamine im Sport.

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Dozent: Hr. Dr.————— HS: ———————- Referent: ————— Imtr.Nr.(—): ———— ————- den 31.03.2004.

Bei kцrperlicher Arbeit oder bei einer intensiven sportlichen Belastung kann der Energiebedarf einzelner besonders beanspruchter Muskeln auf das Zweihundertfache des Ruhewertes ansteigen, was zu einer entsprechenden Erhцhung des Sauerstoffund Energiebedarfs fьhrt. Um diesen gesteigerten Bedarf zu decken, mьssen sich alle Versorgungssysteme des Kцrpers auf die Belastungssituation umstellen. Das Herz muss schneller und krдftiger schlagen, die Lunge muss tiefer und schneller atmen, die GefдЯe der arbeitenden Muskulatur mьssen sich erweitern usw.

Die Regelung all dieser Anpassungsvorgange ьbernimmt das vegetative Nervensystem, dessen oberstes Integrationsund Befehlszentrurn im zentralen Nervensystem der Hypothalamus ist.

Das periphere vegetative Nervensystem besteht aus zwei anatomisch und funktionell weitgehend getrennten Anteilen, dem Sympathikus und dem Parasympathikus.

Fьr die Anpassungsvorgдnge der inneren Organe an akute sportliche Belastungssituationen spielt der Sympathikus die wichtigere Rolle, wдhrend manche Trainingsverдnderungen dem Parasympathikus zugeschrieben werden.

Anatomische Grundlagen.

Die vegetativen Zentren des Sympathikus liegen im Rьckenmark der Brustwirbelsдule und der oberen Lendenwirbelsдule. Die kurzen Fasern der sympathischen Neurone verlassen das Rьckenmark durch die Zwischenwirbellцcher und enden an den Ganglien (Nervenzellansammlungen) des Grenzstranges. Der Grenzstrang verbindet die 22 rechts und links der Wirbelsдule angeordneten Ganglienknotenpaare durch lдngs verlaufende Nervenstrдnge.

Ein Teil der sympathischen Fasern zieht durch die Grenzstrangganglien hindurch und endet in den sogenannten terminalen Ganglien, dessen bekanntestes das Sonnengeflecht ist. Das Sonnengeflecht liegt in der Tiefe der Magengegend und versorgt sympathisch sдmtliche Organe der Bauchhцhle. Bei Gewalteinwirkung auf das Sonnengeflecht kommt es zur Bewusstlosigkeit infolge reflektorischer Fehlschaltungen der Blutverteilung (wahrscheinlich K. O. beim Boxen).

Ьbertragungswege.

Wдhrend die prдganglionaren Fasern ihre Impulse in den Ganglien mit Hilfe des Azetylcholins auf die postganglionдren Fasern ьbertragen, kontrollieren die postganglionдren Fasern das Erfolgsorgan durch einen anderen Ьbertrдgerstoff, das Noradrenalin.

Wenn das zentrale Nervensystem die Ausfьhrung einer Bewegung plant, informiert es sofort die vegetativen Zentren ьber diese Absicht. So kamt es schon vor dem Start zu entsprechenden Funktionsanpassungen der inneren Organe kommen, die man zusammengefasst als zentrale Mitinnervation bezeichnet.

Die durch das vegetative Nervensystem ausgelцsten Umstellungsvorgдnge (Herzfrequenzsteigerung, Blutdrьcksteigerung, Atemfrequenzsteigerung, Blutumverteilung usw.).

Im Zusammenhang mit der Aktivitдt des sympathischen Anteils des vegetativen Nervensystems spielt das Nebennierenmark eine besondere Rolle. Das Nebennierenmark ist ein umgewandeltes sympathisches Ganglion, aus dem in Notfallsituationen (Blutverlust, Unterkьhlung, extreme kцrperliche Belastung) groЯe Mengen von Adrenalin (80 Prozent) und Noradrenalin (20 Prozent), die man zusammen als Katecholamine bezeichnet, in die Blutbahn ausgeschьttet werden. Adrenalin und Noradrenalin werden von verschiedenen NNM-Zellen produziert. Die Ruheausschьttung betrдgt etwa 8—10 ng je kg Kцrpergewicht und Minute. Sie ist zentralnervцs bedingt und hдngt von der Ruheaktivitдt in den prдganglionдren Fasern ab. In Kцrperruhe sind ьber 80% der zirkulierenden Katecholamine sulfatgebunden. Wдhrend der Arbeit vermindert sich dieser Prozentsatz aus unbekannten Grьnden.

Wirkungen der Katecholamine aus dem NNM.

Der Reiz fьr Katecholaminfreisetzung aus dem Nebennierenniark ist immer ein Impuls aus den prдganglionдren sympathischen Fasern bei erhцhter Sympathikusaktivitдt, die wiederum zentral durch den Hypothalamus gesteuert wird.

Diese sind normalerweise wahrscheinlich nur fьr Organe oder Organbereiche wichtig, die wenig oder nicht durch postganglionдre Neurone innerviert sind (z. B. Arterien mit groЯem Durchmesser). Fьr Organe mit dichter noradrenerger Innervation (z. B. kleine Arteriolen) spielt sie kaum eine Rolle, weil relativ wenige extrasynaptische Adrenozeptoren vorhanden sind. Die aus dem Nebennierenmark ausgeschьtteten Katecholamine scheinen ьberwiegend der Regulation metabolischer Prozesse zu dienen. Sie mobilisieren katalytisch freie Fettsдuren aus Fettgewebe, ferner Glukose und Laktat aus Glykogen. Die Katecholamine des NNM sind also in ersten Linie als Stoffwechselhormone zu betrachten. Diese metabolischen Wirkungen der Katecholamine werden durch (Я) -Adrenozeptoren vermittelt.

In Notfallsituationen, wie bei Blutverlust, Unterkьhlung, Hypoglykдmie, Hypoxie, Verbrennung oder bei extremer kцrperlicher Belastung, erhцht sich die Ausschьttung von Katecholaminen aus dein NNM.

Abgesehen von den Notfallsituationen wird das NNM ganz besonders bei emotionaler Belastungen aktiviert. Es kann kurzzeitig zu mehr als dem 10- fachen der Ruheausschьttung der Katecholamine kommen. Diese Ausschьttungen werden durch den Hyporhalamus und das limbische System gesteuert.

Die Reaktionen der Effektororgane, die in Notfallsituationen und bei starkem emotionalem Stress durch die Aktivierung der postganglionдren sympathischen Neurone und des NNM zustande kommen, werden auch Notfallreaktionen genannt. Wдhrend dieser Reaktionen scheinen nahezu alle Ausgдnge des sympathischen Nervensystems einheitlich aktiviert zu werden. Deshalb spricht man in diesem Zusammenhang auch vom svtnpathikaadrenalen System. Diese einheitliche Reaktion des sympathischen Nervensystems unter Extrembedingungen wird besonders vom Hypothalamus ausgelцst, z.B. beim Abwehrverhalten.

Es bestehen enge Beziehungen zwischen dem belastungsbedingten Anstieg des Lactatspiegels im arteriellen Blut und der Zunahme von Noradrenalin und Adrenalin. Der belastungsbedingte Anstieg des Noradrenalins entstammt vermutlich dem Skelettmuskel. Bei intensiver Arbeit kleiner Muskelgruppen mit entsprechend geringer maximaler Sauerstoffaufnahme steigen die Katecholamine hцher an als bei der Arbeit mit groЯen Muskelgruppen mit hoher maximaler 02-Aufnahme. Der PlasmaAdrenalinaufstieg ist in Relation zu dem des Noradrenalin bei statischer Arbeit stдrker als bei dynamischer. Bei konstanter GrцЯe der Sauerstoffaufnahme steigen Noradrenalin und besonders Adrenalin bis zum Zeitpunkt der Erschцpfung an. Auch bei Hypoxie nimmt auf gegebenen Belastungsstufen und damit unverдnderter GrцЯe der Sauerstoffaufnahme der Katecholaminspiegel stдrker zu als unter Normalverhдltnissen. Umgekehrt bewirkt Hyperoxie eine geringe Reduzierung des Katecholaminspiegels.

Bei der allgemeinen aeroben Langzeitausdauer nimmt die hormonelle Regulation eine zentrale Bedeutung ein. Die Katecholamine Adrenalin, Noradrenalin und Dopamin steigen in Abhдngigkeit von der Belastungsintensitдt unddauer an. Die Arbeitsreaktion wird auch von der Kцrpertemperatur beeinflusst, welche vor allem Noradrenalin zunehmen lдsst. Bei Frauen fдllt die Belastungsreaktion in der Follikelphase hцher aus als in der Lutealphase.

Wдhrend Adrenalin vornehmlich die Glykogenolyse und die Glukoneogenese in der Muskulatur und in der Leber sowie die Lipolyse im Muskelund Fettgewebe bewirkt, ist Noradrenalin vornehmlich fьr die Lipolyse im Fettgewebe verantwortlich, weniger in den Muskelzellen. Zusдtzlich fцrdert es die muskulдre Glukoseaufnahme.

Zur Katecholaminfreisetzung kommt es nicht nur, wenn das sympathische Nervensystem die Organsysteme des Kцrpers auf die Abwehr дuЯerer Belastungssituationen vorbereitet, sondern auch bei emotionaler Belastung. Es ist denkbar, dass durch zu oft auftretende emotionale Belastungen (Stress-Situationen) im Alltag und Berufsleben der Katecholaminspiegel im Blut oft unnцtig ansteigt und so das Entstehen verschiedener Erkrankungen begьnstigt.

Parasympathikus.

Die vegetativen Zentren des Parasympathikus liegen im Hirnstamm und im Sacralmark. 75 Prozent der parasympathischen Nervenfasern verlassen den Hirnstamm mit dem 10. Gehirnnerv, dem Vagus. Deswegen wird der Parasympathikus oft vereinfachend als Vagus bezeichnet.

Die Umschaltstellen — die Ganglien des Parasympathikus liegen in der Nдhe oder sogar innerhalb der Erfolgsorgane. Ьbertrдgerstoff des parasympathischen Nervensystems ist das Acetylcholin, und zwar an den prдganglionдren wie an den postganglionдren Nervenendigungen. Die meisten inneren Organe werden sowohl vom Sympathikus als auch vom Parasympathikus innerviert. Die Wirkung des Parasympathikus ist derjenigen des Sympathikus zumeist entgegengesetzt. So fцrdert zum Beispiel der Parasympathikus den Aufbau der Energiereserven in der Leber und in der Muskulatur. er intensiviert die Verdauungsvorgдnge und цkonomisiert die Herzarbeit.

Wдhrend bei kцrperlicher Arbeit der Sympathikuseinfluss auf alle Organe ьberwiegt, ist die Aufgabe des Parasympathikus die schnelle Wiederauffьllung des Energiedepots und die Einregulierung der Organfunktionen auf die Ausgangsleistung. Deswegen wird der Parasympathikus auch als Erholungsnerv bezeichnet.

Herz.

Sympathikus und Parasympathikus (N.vagus) beeinflussen das Herz vermittels ihrer Ьbertrдgerstoffe Noradrenalin bzw. Azetylcholin. Einflьsse auf die Erregungsbildung (positiv bzw. negativ chronotrope Wirkung) greifen vor allem an den langsamen diastolischen Depolarisationen in den Schrittmacherzellen an. Noradrenalin bewirkt eine Versteilung, Azetylchoin eine Abflachung der diastolischen Depolarisationen. Der Vagus vermindert die Kontraktionskraft vor allem in den Vorhцfen (negativ inotrope Wirkung). Der Sympathikus verstдrkt sie in Vorhцfen und Ventrikeln (positiv inotrope Wirkung). Einflьsse der vegetativen Herznerven auf die Erregungsleitung betreffen nur die AV-Region. Der Sympathikus beschleunigt die atrioventrikulдre Leitung, der Vagus verlangsamt sie.

Katecholaminwirkungen. Fьr die Wirkungen des Sympathikus bzw. seines Ьbertrдgerstoffes Noradrenalin ist eine Verstдrkung des langsamen Ca2+ Einwдrtsstroms infolge Erhцhung der Ca2+ Leitfдhigkeit experimentell gut gesichert. Dasselbe gilt fьr Adrenalin aus dem Nebennierenmark. Dieser Effekt erklдrt die positiv inotrope Wirkung durch eine Intensivierung der elektromechanischen Koppelung. Die mit der positiv inotropen Wirkung einhergehende Beschleunigung der Erschlaffung wird dagegen auf eine Stimulation der Ca2+ Aufnahme die intrazellularen Speicher zurьckgefьhrt. Noch etwas umstritten ist bis heute der Mechanismus der positiv chronotropen Sympathikuswirkung.

Fehlsteuerungen.

So kann eine Ьberempfindlichkeit (Allergie) gegenьber bestimmten EiweiЯen (z. B. Pollen) zum Bronchialasthma fьhren. In dem Falle ьberwiegt der Parasympathikus gegenьber dein Sympathikus so stark, dass daraus eine krankhafte Verengung der Bronchien mit Luftnot und Absonderung eines zдhen Sekrets resultiert. Krampfartige Verengungen der HerzkranzgefдЯe durch Erhцhung der Aktivitдt des Parasympathikus kцnnen eine akute Sauerstoffnot am Herzmuskel oder sogar den Eintritt von Gewebstod (Myokardinfarkt) zur Folge haben. Die Ursachen dafьr sind meistens Bewegungsarmut in Verbindung mit psychischer Ьberbelastung, Fehlernдhrung und Genussmittelmissbrauch.

Aber auch eine Dominanz des Sympathikus kann Stцrungen verursachen oder Ausdruck von Krankheiten sein. Die Fehlsteuerung дuЯert sich hier in Nervositдt, Unruhe und fehlender Ausgeglichenheit. Wie ein mit zu hoher Ruhedrehzahl laufender Motor arbeiten hier Herzkreislaufsystem, Atmung und Stoffwechsel auf einem viel zu hohen Niveau auch in der Ruhephase. Hдufig wird eine solche sympathikotone Lage durch eine Ьberfunktion der Schilddrьse erzeugt. Eine Verbesserung des Ausdauertrainingszustandes fьhrt aufgegebenen submaximalen Belastungsstufen zu einer Reduktion der Katecholammausschьttung. Sie bezieht sich vor allem auf Noradrenalin.

Ьbertraining.

Bei Sportlergruppen, in denen systematisch ein Ьbertrainingszustand angestrebt wurde, eine vorьbergehende «Erschцpfung» des sympathoadrenergen Systems beobachten. Die Untersuchungen bezogen sich auf 8 erfahrene Mittelund Langstreckenlдufer, deren Trainingsumfang von 86km/Woche 4 Wochen lang auf 175 km/Woche gesteigert wurde. Davon lagen stets ungefдhr 80% der Belastung im Bereich von 50 70% der maximalen Sauerstoffaufnahme. Nach Ende der Ьbertrainingsphase sanken die Dopaminplasmaspiegel signifikant ab, ebenso die nдchtliche Ausscheidung von Adrenalin, Noradrenalin und Dopamin. Je schlechter das subjektive Befinden der Probanden war, desto stдrker nahm die Noradrenalinausseheidung ab. Wichtiger als der Absolutwert der Hormone erschien die Дnderung der Ausscheidungsrate.

Immunsystem (psychophysiologischer Effekt).

Die Abb. 1 (unten) stellt den Schaltplan dar, wie das Gehirn auf Stress reagiert. Signale aus der Umwelt werden nach der Reizverarbeitung und Verwertung im Gehirn, besonders im Hippokampus, anschlieЯend im Hypothalamus in chemische Aktivitдt verwandelt. Der Corticotropin-releasingFaktor (CRH) und Vasopressin werden vom Hvpothalamus freigesetzt. Es handelt sich um Neuropeptide, welche die Produktion von ACTH veranlassen. Dieses wiederum stimuliert die Bildung von Kortisol, einem Stresshormon. Es hemmt in einer Rьckkopplungsschleife die weitere Freisetzung von CRH und ACTH. Viele Neurotransmitter und andere Neuropeptide wirken auf verschiedenen Wegen regulierend. lmntunopeptide sind dabei von besonderer Bedeutung. Kortisol kann die Rezeptoren fьr Serotonin und Noradrenalin ebenso verдndern (erhцhen) wie die ProduktionsgroЯe dieser Neurotransmitter.

Ьber den Hippokampus, den Organisator fьr das Langzeitgedдchtnis und einer Schaltstelle fьr Gefьhle, kann in Verbindung mit dem limbischen System die Gefьhlswelt geprдgt werden. Gleichzeitig werden Herzschlagzahl, Blutdruck, EЯ-, Sexualund Schlafverhalten beeinflusst. z.T. ьber die Adrenalinausschьttung im Nebennierenmark. Die initiale Aktivierung des vegetativen Nervensystems und damit von Adrenalin und Noradrenalin erfolgt wiedertun im Hypothalanius und im limbischen System. Adrenalin und Noradrenalin erweitern die Bronchien und die arteriellen GefдЯe der Skelettmuskulatur, ferner mobilisieren sie Glykogenund Fettdepots. Im Gehirn und im Nebennierenmark gebildete Endorphine und Enkephaline wirken schinerzdдmpfend. Akuter Schmerz lцst spontan die Ausschьttung von Substanz P und Glutamat aus. Die Information wird der Formatio reticularis und dem Locus coeruleus zugeleitet. wдhrend die Schmerzwahrnehrung im GroЯhirn erfolgt in Verbindung mit dem limbischen System. Endorphine hemmen die Reizьbertragung im Rьckenmark.

In tierexperimentellen Untersuchungen konnte nachgewiesen werden, dass durch klassische Konditionierung analog Pawlow nicht nur Ernдhrungsweisen von Tieren beeinflusst werden kцnnen, sondern sie gegebenenfalls auch durch psychisch ausgelцste Schwдchung des Immunsystems Infektionskrankheiten zum Opfer fallen. Sicherlich kommt dabei auch Glukokortikoiden wie Kortisol mit ihren hemmenden Effekten auf Immunzellen eine maЯgebliche Bedeutung zu. Damit war aber erstmals die Psychoneuroimmunologie auf eine naturwissenschaftlich fassbare Basis gestellt.

Auch das vom Gehirn produzierte Stresshormon CRH kann die Funktion der natьrlichen Killerzellen im Blut unterdrьcken, ohne eine Erhцhung von ACTH oder eines der anderen Stresshormone.

Eine zu schwache Stressreaktion aufgrund einer zu geringen Funktion der Achse Hvpothalamus-Hypophyse-Nebenniere haben manche depressive Personen, die sich meist mьde und affektlos fьhlen. Дhnliche Symptome finden sich beim «chronischen Mьdigkeitssyndrom» und bei lichtabhдngigen Winterdepressionen. Hierfьr sind gleichzeitig Esslust und Gewichtszunahme charakteristisch. Gleichzeitig ist ein Mangel an Kortisol vorhanden.

Inaktivierung adrenerger Transmitter.

Die Beendigung der Wirkung adrenerger Transmitter erfolgt vor allem durch eine rasche Wiederaufnahme (, reuptake" der frei gesetzten Ьbertrдgersubstanz in die prдsynaptischen Endigungen. Dies ist ein energiefordernder Prozess, durch den innerhalb weniger Sekunden bis zu 80% der adrenergen Transmitter aus dem synaptischen Spalt wieder entfernt werden. Ein Teil des freigesetzten Transmitters diffundiert rasch in die umgebende Interzellularflьssigkeit und verliert dadurch seine Bedeutung fьr die synaptische Erregungsьbertragung. Der gleichzeitig mit diesen beiden Inaktivierungsvorgдngen ablaufende enzymatische Abbau von Adrenalin und Noradrenalin im synaptischen Spalt durch die Katechol-O-Methyltransferase (COMT) und Monoaminoxidase (MAO) zu Vanillinmandelsдure spielt dagegen fьr die Beendigung der Erregungsьbertragung im sympathischen Nervensystem nur eine geringe Rolle. Anders ist dies heim Abbau von adrenergen Transmittern, die in groЯer Menge aus dein Nebennierenmark freigesetzt werden. Allerdings hдlt die Wirkung der aus dein Nebennierenmark frei gesetzten Katecholamine zirka 10 mal so lang (10 bis 30 Sekunden) an. Ihre Inaktivierung erfolgt in der Leber. Sie werden dort aus dein Blut aufgenommen und durch COMT und MAO enzymatisch abgeballt.

Literatur: R.F. Schmidt, G. Thews, «Physiologie des Menschen» springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1997. W. Hollmann, T. Hettinger, «Sportmedizin», Schattauer Verlag, 2000. [pic][pic][pic][pic].