Выявление видового состава и определение условий формирования малакофауны в городских условиях
Класс двустворчатых моллюсков имеет, как известно, четыре различных названия, каждое из которых в какой-то мере отражает главнейшие черты их строения. Название «двустворчатые» (Bivalvia) было впервые предложено Линнеем (1758) и является наиболее правильным, поскольку оно применимо ко всем представителям этого класса. Безголовыми (Асеphala) они были названы Линком (1807), что отразило факт… Читать ещё >
Выявление видового состава и определение условий формирования малакофауны в городских условиях (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Реферат
Дипломная работа ____ страницы, 13 рисунков, 7 таблиц, 41 источников.
Ключевые слова: моллюски, биоразнообразие, плотность, численность, биомасса, биотоп, ранжирование.
Объект исследования - наземные и водные моллюски.
Предмет исследования — разнообразие, количественные показатели наземных и водных моллюсков разных биотопов.
Цель исследований: выявление видового состава и определение общих закономерностей формирования малакофауны в городских условиях.
При проведении исследования были использованы общепринятые методы.
Задачи исследований состояли в:
рассмотрение разнообразия, количественных показателей наземных и водных моллюсков разных биотопов в контексте современных исследований;
сравнение малакофауны биотопов пригородов и городских территорий.
Результаты исследований: на территории г. Брест зарегистрировано 7 видов наземных моллюсков подкласс. Pulmonata, относящихся к одному отряду, 5 семействам.
Разнообразие малакофауны исследованных биотопов р. Муховец представлено 9 видами, относящихся к классам Gastropoda (5 вида) и Bivalvia (4 видов), р. Лесная представлено 6 видами, относящихся к классу Gastropoda.
Для исследованных рек было установлено, что индекс видового разнообразия изменяется от 1,8 до 1,2, индекс сходства между городской и пригородной зоной 0,3.
Можно полагать, что сложившийся видовой состав малакофауны является отражением экологического состояния исследуемых биотопов.
Характеризуя степень научной разработанности темы разнообразия, количественных показателей наземных и водных моллюсков разных биотопов, следует учесть, что данная группа животных на территории г. Брест изучалась немногими авторами. Что представляет собой научную значимость данной работы.
Изучение малакофауны городов представляет научный и практический интерес. Результаты могут быть использованы для сравнительных целей в последующих исследованиях по изучению разнообразия и количественных показателей наземных и водных моллюсков разных биотопов.
- Реферат
- Введение
- 1. Обзор литературы
- 2. Объект, программа и методика исследований
- 3. Результаты исследований и их обсуждение
- 3.1 Видовой состав наземных моллюсков
- 3.2 Видовой состав пресноводных моллюсков
- 3.3 Обсуждение результатов исследования
- Заключение
- Список использованных источников
Причины, определяющие распространение живых организмов на поверхности нашей планеты, легко разделить на две большие категории. Первая — факторы, влияющие на размещение условий, в которых может существовать тот или иной организм. Вторая — совокупность тех исторических процессов, благодаря которым в определенных районах Земли оказались обитающими те или иные организмы. Соответственно этому можно выделить современные и исторические факторы, и именно в результате их взаимодействия и возникает та сложная картина, которая составляет предмет исследования биогеографов. Это взаимоотношение современных и исторических факторов наглядно выступает при анализе распространения животных или растений.
Определяющими факторами, лимитирующими существование моллюсков являются температура, влажность. Кроме того, инфраструктура города (постройки и улицы) затрудняет расселение наземных моллюсков по этой территории, что не может не сказаться на формировании малакофауны населенных пунктов. Выступая в качестве редуцентов, моллюски являются важным компонентом в наземных экосистемах.
Объект исследования - наземные и водные моллюски.
Предмет исследования — разнообразие, количественные показатели наземных и водных моллюсков разных биотопов.
Целью исследований было выявление видового состава и определение условий формирования малакофауны в городских условиях.
При проведении исследования были использованы общепринятые методы.
Задачи исследований состояли в:
рассмотрение разнообразия, количественных показателей наземных и водных моллюсков разных биотопов в контексте современных исследований;
сравнение малакофауны биотопов пригородов и городских территорий.
Города являются специфичной средой обитания для организмов. Для городов характерно повышенное прогревание воздуха. В средних широтах годовая температура здесь может быть на 1−2°С выше, чем в окружающей местности, а в отдельные периоды, например, при безветренной погоде в ночные часы может быть на 6−8°С теплее, чем вне города.
На большей части городской территории осадки не проникают в почву, поэтому питание грунтовых вод и грунтовая составляющая стока сведена к минимуму. Таким образом, температурный и влажностный режимы искажены по сравнению с естественными ландшафтами.
Характеризуя степень научной разработанности темы разнообразия, количественных показателей наземных и водных моллюсков разных биотопов, следует учесть, что данная группа животных на территории г. Брест изучалась немногими авторами. Что представляет собой научную значимость данной работы.
Изучение малакофауны городов представляет научный и практический интерес. Результаты могут быть использованы для сравнительных целей в последующих исследованиях по изучению разнообразия и количественных показателей наземных и водных моллюсков разных биотопов.
1. Обзор литературы
Фауна наземных и водных моллюсков юго-западной части Беларуси практически не изучена, литературные данные по видовому составу фрагментарны.
Представляет интерес исследование видовых комплексов моллюсков определенных территорий в связи с закономерностями их распространения по основным структурам ландшафта, биотопам и зонам, выявление фоновых и массовых видов, изучение сезонной динамики численности, учет активности моллюсков в разных условиях и в разные периоды.
Это позволяет давать оценку исследуемым территориям как в зоогеографическом, так и в эпизоотологическом аспектах. При изучении видового состава моллюсков в урбанизированных ландшафтах особое внимание уделяется выявлению механизмов формирования фаунистических комплексов в условиях максимально расчлененного ландшафта, изучению экологии как устойчивых к антропогенным нагрузкам, так и наиболее уязвимых видов, становление и динамика их сообществ.
Биотопическое распределение наземных моллюсков в условиях города систематически изучалось в России [1], Украине и Беларуси [3,4].
Широкое использование наземных улиток для изучения экологических процессов обусловлено рядом факторов. Это, прежде всего, различия особей в пределах популяции и между популяциями; медленное передвижение, обеспечивающее возможность легкого отлова и наблюдений в природных условиях; легкость мечения и хорошая переносимость лабораторных условий. В Российской Федерации объектом подобных исследований стала кустарниковая улитка Fruticicola fruticum. Данный вид широко распространен в Европе; восточной границей видового ареала, по-видимому, является Зауралье. Это дает возможность сравнения факторов, влияющих на популяционную динамику вида в разных частях ареала. Подобные исследования кустарниковой улитки проводятся уже в течение 30 лет, что вызвало появление обширной литературы, требующей осмысления.
Одна из важных задач современных гидробиологических исследований — изучение особенностей роста особей, продукции и биоэнергетики природных популяций в различных условиях. Эти данные позволяют получить сведения о положении определенных видов в тех или иных экосистемах, выяснить условия среды, оптимальные для их развития, и наметить пути рациональной регуляции численности отдельных популяций и целых биоценозов.
В научной литературе имеется обширный материал по классификации городских биотопов. В характеристику каждого биотопа положен ряд признаков, определяющих степень антропогенной трансформации городской территории. Главными критериями здесь выступают особенности растительного покрова: старые микрорайоны с одно — трехэтажной застройкой, обширные площади типовой пятиэтажной застройки и микрорайоны с высотными домами большей этажности. Для каждого из этих биотопов характерны конкретные экологические условия.
На большей части городской территории осадки не проникают в почву, поэтому питание грунтовых вод и грунтовая составляющая стока сведена к минимуму. Таким образом, температурный и влажностный режимы искажены по сравнению с естественными ландшафтами. Между тем, температура и влажность являются определяющими факторами, лимитирующими существование наземных моллюсков. Кроме того, инфраструктура города (постройки и улицы) затрудняют расселения наземных моллюсков по этой территории, что не может не сказаться на формировании малакофауны населенных пунктов. Выступая в качестве редуцентов, моллюски являются важным компонентом в наземных экосистемах. Такие виды как Cepaea hortensis, C. nemoralis, а также Helicella candicans могут выступать в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды. Кроме того, исследования некоторых видов моллюсков показали, что это животные способны аккумулировать в своих раковинах радионуклиды и тяжёлые металлы, что так же может быть использовано в целях мониторинга.
Биотопы, выделенные в пределах урбанизированных геосистем, разделены на три основные группы по степени нарастания антропогенной трансформации: слабо измененные, измененные, преобразованные. В группу слабо измененных вошли биотопы, существенно не изменившие своего облика, но находящиеся в зоне влияния антропогенных факторов. Использование термина «природные» для характеристики биотопов, близких к естественным, является не совсем удачным, так как они находятся под антропогенным влиянием. Сюда включены лесопарки, прилегающие к городской застройке лесные массивы, естественные водоемы, заросшие овраги, пустыри с рудеральной растительностью [9, 10].
Группа измененных биотопов сохраняет в себе признаки естественных, но в значительной степени зависит от функционального назначения территории. Территориально эти биотопы разобщены и имеют конкретные границы. Эти местообитания разнообразны по своим условиям и включают городские парки и сады, скверы, зооботанические сады, лесополосы в агроландшафтах, кладбища, искусственные водоемы.
Преобразованные биотопы в наибольшей степени содержат признаки трансформированной территории. Антропогенные элементы полностью определяют облик биотопа. В естественных условиях можно найти лишь приближенный аналог данного местообитания. В группу преобразованных биотопов включен весь комплекс городской застройки, включая промышленную и селитебную зону, усадебную застройку, дачные поселки и агроценозы.
В последнее время достаточно ясно обозначилась чрезвычайная необходимость выявления редких и исчезающих видов животных, проведение инвентаризации компонентов фауны на территории Беларуси. Это в полной мере относится и к фауне наземных моллюсков, что и стало целью наших исследований.
В настоящее времени наземные моллюски все еще остаются одной из наименее изученных групп беспозвоночных в республике. Отдельные сведения о наземных моллюсках Белорусского Полесья (Брестская и Гомельская области) имеются в работах Толкачева В. И. и Иванька А. Ф., а также общая информация в монографиях некоторых российских малакологов. На основании этих работ в настоящие время на территории Беларуси зафиксировано присутствие 58 видов наземных гастропод.
На территории Беларуси изучение наземной малакофауны в 19 — 20 вв. было приурочено в основном лишь к строго определенным территориям. Однако данные разных исследователей до сих пор не были обобщены, что несколько снижало их зоогеографическую ценность, не позволяло оценить типичность тех или иных находок. Видовой состав наземных моллюсков Беларуси представлен на рисунке 5 и описан в главе 3.
Наземные моллюски широко распространены и играют существенную роль в экосистемах. Прежде всего, велика их роль в почвообразовании. Являясь одной из самых многочисленных групп беспозвоночных, населяющих почву, подстилку и траву, они поглощают и конденсируют влагу из окружающей среды, разлагают органические вещества, вступают в симбиотические отношения с микроорганизмами, накапливают различные минеральные вещества и химические элементы. Нередко их раковины используют в качестве укрытия другие животные (пауки, жуки, гусеницы, муравьи, клещи, личинки двукрылых и др.). Многие наземные моллюски являются хозяевами для некоторых паразитических видов простейших и членистоногих. Существенным является то, что моллюски родов Discus, Aegopinella, Vitrina и Deroceras, поедающие трупы млекопитающих, могут быть промежуточными хозяевами для трихинелл и других нематод.
Моллюски могут выступать и в качестве промежуточных хозяев для трематод и цестод. Так для трематод промежуточными хозяевами являются виды моллюсков из семейств: Succineidae, Valloniidae, Cochlicopidae, Pupillidae, Vertiginidae, Discidae, Gastrodontidae, Zonitidae, Euconulidae, Agriolimacidae, Hygromiidae; для цестод — виды семейств: Cochlicopidae, Zonitidae, Euconulidae, Agriolimacidae, Bradybaenidae, Hygromiidae; для нематод промежуточными и резервуарными хозяевами могут быть виды относящиеся к семействам: Succineidae, Valloniidae, Cochlicopidae, Pupillidae, Vertiginidae, Discidae, Gastrodontidae, Zonitidae, Vitrinidae, Euconulidae, Arionidae, Agriolimacidae, Bradybaenidae и Hygromiidae. При этом многие виды моллюсков являются хозяевами гельминтов, опасных для человека, а также домашних и промысловых животных. Широкая трофическая специализация (полифагия, фитофагия, детритофагия, сапрофагия, микофагия и зоофагия) обусловливает их важную роль в трофических цепях в экосистемах. В свою очередь, наземные моллюски и их яйцекладки являются пищей для многих беспозвоночных и позвоночных животных. Некоторые наземные моллюски имеют практическое значение. Так, отдельные их виды могут выступать как вредители сельскохозяйственных культур; раковины наземных моллюсков используются для установления возраста слоев почвенных разрезов.
К пресноводным моллюскам относятся представители двух классов: Брюхоногие и Двустворчатые.
Брюхоногие, составляют наиболее богатый формами класс мягкотелых, охватывающий около 85 тыс. видов. Развитие этого огромного разнообразия форм стоит в связи с чрезвычайно большим разнообразием условий существования, к которым приспособились в своей эволюции представители брюхоногих: они заселили не только прибрежную зону океанов и морей, но завоевали также и значительные глубины и область открытого моря; часть их расселилась по пресным водам, а некоторые группы приспособились к жизни на суше и выработали типичные черты приспособления к наземному существованию, заселив даже пустыни и горные вершины до области вечных снегов. Наконец, часть наземных форм вернулась в воду и заселила пресноводные бассейны, смешавшись там с исконными морскими выходцами, но сохранив как одну из ярких черт своего прошлого наземного существования легочный тип дыхания.
Одним из характерных признаков брюхоногих служит наличие у них раковины, состоящей из цельного куска и прикрывающей спину животного; правильнее было бы сказать, что раковина прикрывает здесь так называемый внутренностный мешок, т. е. выдающееся на спине мешковидное выпячивание, внутри которого находится целый ряд органов. Другим типичным признаком брюхоногих служит то, что почти все из них, за ничтожным исключением, утратили билатеральную симметрию многих внутренних органов. Характерно и то, что кишечник всех брюхоногих образует петлеобразный изгиб, в связи, с чем анальное отверстие лежит над головой или сбоку от нее, на правой стороне тела.
У большинства брюхоногих раковина закручена в спираль, при этом обороты спирали чаще всего лежат в разных плоскостях. Такая спираль носит название турбоспирали. Соответственно со спиральной закрученностью раковины спирально свит и внутренностный мешок. В огромном большинстве случаев эта закрученность бывает по движению часовой стрелки, т. е. вправо, если смотреть на раковину с заостренного конца; в более редких случаях закручивание раковины и внутренностного мешка бывает против движения часовой стрелки, т. е. влево. По направлению закручивания раковины различают правозакрученные (дексиотройные) и левозакрученные (леотройные) раковины, причем те и другие могут встречаться у представителей одних и тех же систематических групп.
Характерная для большинства брюхоногих асимметрия возникает благодаря тому, что башневидная турбоспиральная раковина располагается так, что одним своим краем прилежит к голове плотнее, нежели другим. Это вызывает сужение левой части мантийной полости, редукцию жабры и связанных с ней других органов. Брюхоногие делятся на три подкласса: переднежаберные (Prosobranchia), заднежаберные (Opisthobranchia) и легочные (Pulmonata).
Двустворчатыми моллюсками называют тех, раковина которых состоит из двух половинок, захлопывающихся, когда моллюск потревожен или попадает в неблагоприятные условия. Размеры раковин наших пресноводных двустворчатых моллюсков различны — от 10 — 15 мм, как у почти круглых представителей родов Шаровка (Sphaerium) и Горошинка (Pisidium) до 200 мм, как у беззубок.
К двустворчатым моллюскам относится и занесенная в Красную Книгу пресноводная жемчужница (Margaritifera). Наиболее обычными из крупных двустворчатых моллюсков являются представители рода Перловица.
Встречаются двустворчатые в различных водоемах — стоячих и медленно текущих, обычно на глубине до двух метров. В реках с быстрым течением двустворчатые моллюски могут обитать в тихих заводях и бочагах.
Мелкие представители этого класса — шаровки и горошинки — населяют наши стоячие и проточные водоемы почти повсеместно. С помощью мускулистого выроста (ноги) двустворчатые моллюски ползают по дну, оставляя в мягком грунте характерные борозды. Если в водоеме присутствуют двустворчатые моллюски, их раковины почти всегда можно найти на берегу.
По способу питания двустворчатые моллюски относятся к фильтраторам Питаются они взвешенным в воде детритом, мелкими планктонными организмами, воду втягивают через вводной сифон. Вода, содержащая питательные частицы, отфильтровывается в теле моллюска и служит также для дыхания. Таким образом двустворчатые моллюски способствуют естественному очищению воды. Вместе с тем организмы-фильтраторы в значительной мере чувствительны к химическим загрязнениям, так как пропуская через себя большое количество воды, поэтому подвергаются постоянному воздействию присутствующих в ней веществ.
Класс двустворчатых моллюсков имеет, как известно, четыре различных названия, каждое из которых в какой-то мере отражает главнейшие черты их строения. Название «двустворчатые» (Bivalvia) было впервые предложено Линнеем (1758) и является наиболее правильным, поскольку оно применимо ко всем представителям этого класса. Безголовыми (Асеphala) они были названы Линком (1807), что отразило факт редукции у них головного отдела тела по мере развития у них в процессе эволюции двух створок раковины и смыкания этих створок вокруг тела моллюска. Третье название — «пластинчатожаберные» (Lamellibranchia), предложенное Блэнвилем в 1814 г., может быть полностью применимо лишь к одному отряду данного класса, поскольку остальные отряды имеют жабры иного строения; таким образом, это название неприменимо, как и четвертое — «топороногие» (Pelecypoda, Гольдфус, 1880), так как строение ноги у двустворчатых моллюсков весьма разнообразно. Таким образом, наиболее правильным и всеобъемлющим является первое, линнеевское наименование, которое и следует сохранить применительно к этому классу.
Двустворчатые широко распространены в Мировом океане и его краевых морях, в реках и озерах и даже в прудах.
Общее количество видов двустворчатых составляет около пятнадцати тысяч, и большая их часть связана в своем обитании с солеными морскими водами, и лишь около одной пятой общего числа их видов населяет пресные воды. На суше двустворчатые моллюски не встречаются.
Основываясь на строении раковины, замка, жабр, на расположении и количестве мускулов-замыкателей, связки и пр., различают отряды: Гребенчатозубые, Связочнозубые, Настоящие пластинчатожаберные и Перегородчатожаберные.
В последнее время в Беларуси активизировались работы по инвентаризации региональной фауны, что связано как с новыми международными инициативами в области охраны окружающей среды, так и с необходимостью подготовки нового издания Красной Книги Беларуси. Указанные проблемы стоят особенно остро в отношении пресноводных двустворчатых моллюсков [24, 25].
Распространение наземных моллюсков в условиях городского ландшафта прежде всего зависит от сформировавшихся растительных сообществ на определенных участках и их состояния. Антропогенное воздействие на природную среду создает предпосылки для ослабления генетической интегрированности наземных моллюсков путем создания дополнительных преград в процессе их расселения [26, 27].
Под влиянием антропогенных факторов происходит не только изменение соотношения видов в биотопе и меняется динамика их численности, но и трансформируется ряд признаков раковины даже у устойчивых видов моллюсков. Это требует более детального изучения морфологических признаков раковины, что позволит успешнее решать ряд некоторых спорных вопросов в их систематике.
Фауна пресноводных моллюсков в целом изучена не достаточно хорошо. Ряд обзорных статей и монографий дают представление о видовом составе двустворчатых моллюсков.
В список также включены некоторые виды, отмечавшиеся ранее исследователями (рисунки 1−2).
малакофауна моллюск наземный пресноводный
2. Объект, программа и методика исследований
Сбор материала проводился в 2010;2011 гг. в черте города Бреста. Исследовались моллюски различных городских биотопов. Сбор, фиксация материала осуществлялись по общепринятой методике.
В ходе проведенных нами исследования на территории города Бреста и пригородов, обследованы отличающиеся по характеру природные биотопы. В г. Брест и его окрестностях обследованы территории городского парка, острова и берега каналов Брестской Крепости, откосы железнодорожных путей (как действующих, так и заброшенных).
Сборы выполнялись по общепринятой методике. Определение видового состава моллюсков проводилось по определителю [29, 30].
Материал наземных моллюсков собирался в биотопах различного типа путём просеивания подстилки через почвенное сито, а также ручным сбором крупных моллюсков. На выбранном участке закладывалось 5 пробных площадок площадью 25 см2. Численность живых моллюсков и пустых раковин подсчитывалась вместе. Показатель видового разнообразия H определялся по формуле К. Шеннона, В. Уивера.
где N - общее количество особей всех видов; ni - количество особей i-го вида.
Выравненность видового разнообразия вычислялись при помощи индекса Пиелу (e).
где H — индекс Шеннона, S — число видов.
На территории города по изучению наземных моллюсков нами были изучены моллюски обитающие на следующих биотопах: берег реки, обочины дорог и откосы мостов, железнодорожных путей. Газоны вдоль улиц и около зданий имели низко подстриженные травяные покровы и открытые участки почвы. Участки луга, кустарники и поросль деревьев, а так же зрелые древесные насаждения.
Контролируемые человеком древесные насаждения. В эту категорию были включены парки, посадки деревьев вдоль дорог сады, за которыми ведётся уход, скверы, аграрные городки и т. д.
Не контролируемые человеком пойменные луга и заболоченные местности района Граевка (г. Брест).
Неконтролируемые человеком древесные сообщества (заброшенные сады, зрелые древесные сообщества образовавшиеся в результате процессов сукцессии, существующие в местах, непригодных для строительства).
На кочках обычна смородина чёрная, крушина ломкая, малина. Относительно богатое видовое разнообразие очевидно связано с нетронутостью в этих биотопах слоя почвы, а так же молодой древесной поросли, которая способствует развитию подстилочных видов и крупных гелицид, таких как, например Cepaea, Bradybaena.
Данные биотопы располагались вблизи аграрной территории, с культурными насаждениями, сорняковыми травами, древесными культурными насаждениями (груша, яблоня) и т. д. над которыми постоянно ведется уход и присмотр, так же в районе парка отдыха и культура г. Брест.
Данные биотопы располагались на пойменном лугу вблизи заболоченной местности. Ландшафт равнинный, с мелкой растительностью (трава), небольшим количеством кустарников и древесных насаждений, не контролируемых человеком. В травяном покрове изученного луга преобладали мятлик болотный, лютик ползучий, подмаренник настоящий.
Сборы водных моллюсков проводились на берегу и в воде таких рек как р. Муховец и р. Лесная. Биотопы располагались на территории г. Брест, в дали друг от друга. Закладывались пробные площадки общей площадью 5 м2. Сбор проводился вручную, либо путем просеивания через сито для более мелких видов таких как Bithinia tentaculata и Hippeutis complanata.
Биотоп 1 располагался на территории г. Брест в районе городского пляжа. Вода в этом районе средней прозрачности, на поверхности наблюдается фитопланктон в виде зеленой пленки, берег песчаный, пологий с высокой травяной растительностью в некоторых местах (осока).
Биотоп 2 располагался на территории г. Брест в восточной его части, дальше (3 — 5 км.) вниз по течению от Биотопа 1. Вода средней прозрачности зеленоватого оттенка с выраженными древесными насаждениями и травянистой растительностью вдоль берегов.
Биотоп 3 располагался на территории г. Брест в центрально-западной его части, вблизи тепличного комплекса. Вода средней прозрачности, поверхность чистая. Вода в этом месте проточная, берег с мелкой и средней растительностью встречаются кустарники, средне — густое насаждение деревьев.
Биотоп 4 располагался на территории г. Брест в западной его части в районе Брестской крепости. Вода средней прозрачности, проточная, поверхность гладкая и чистая. Берега крутые с мелкой растительностю, редкие насаждения деревьев. С этого района река уходит дальше в государство Польша.
В сравнению с р. Мухавец, вода в р. Лесная сильно отличалась по цвету и запаху, берега сильно заросшие, дно илистое до 30 см. ила.
Биотоп 1 располагался в черте г. Брест в северо-западной его части, правее от трассы Брест-Высокое. Вода в этом районе мутная, не прозрачная, зеленого оттенка, проточная с сильным течением, фитопланктон наблюдается в толще воды. Растительность по берегам густая, высокая трава (осока) кусты и деревья.
Биотоп 2 располагался в черте г. Брест выше по течению от биотопа 1 (5 — 7 км.). Вода мутная, зеленоватого оттенка, поверхность чистая. Вода в этом месте проточная с сильным течеием, берега с густой растительностью, частыми древесными насаждениями.
Биотоп 3 располагался в черте г. Брест вниз по течению от биотопа 1 (3 — 4 км.). Вода мутная, не прозрачная, на поверхности воды близ берега видна подводная растительность. Вода в этом месте проточная, берег с средней растительностью, встречаются кустарники, частыми древесными насаждениями. Здесь располагаются животноводческие фермы д. Клейники.
В настоящее времени наземные моллюски все еще остаются одной из наименее изученных групп беспозвоночных в республике. Отдельные сведения о наземных моллюсках Белорусского Полесья (Брестская и Гомельская области) имеются в работах Толкачева [33, 34].
3. Результаты исследований и их обсуждение
3.1 Видовой состав наземных моллюсков
В ходе нашего исследования мы учитывали видовой состав моллюсков в различных по характеру биотопах, их численность, особенности питания, а также диапазон активности в течение года.
Неоднородность зоогеографического состава фауны наземных моллюсков связана с природными различиями отдельных участков области, неодинаковой влажностью, с особенностями почв и растительности, со все возрастающим влиянием хозяйственной деятельности человека. Изменение гидротермического режима почв приводит к оттеснению, снижению численности или полному вытеснению влаголюбивых форм и распространению менее влаголюбивых.
В фауне Республики Беларусь насчитывается 73 видов, 40 родов, 18 семейств.
Как видно из приведенных нами данных, на территории Бреста обнаружено 7 видов наземных моллюсков подкласса Pulmonata, относящихся к одному отряду, 5 семействам, что составляет 3,7% от количества видов моллюсков известных в Беларуси. Обнаруженные виды моллюсков относятся к нескольким экологическим группам:
а) Мезофилы — организмы, приспособленные к существованию в умеренных условиях температуры, увлажнения, рH, систематического давления и т. д.
б) Ксерофилы — организмы обитающие в условиях крайне низкой влажности, и не переносящие высокую влажность. Данные организмы способны переносить высокую сухость воздуха в сочетании с высокой температурой. У них хорошо развиты механизмы регуляции водного обмена и приспособления к сохранению воды в организме.
Преобладающими видами являются мезофильные организмы:
Сем. Bradybaenidae
Род Bradybaena
1. Bradybaena fruticum, Muller, 1774
Сем. Helicidae, Rafinesque
Подсем. Helicinae, Rafinesque
Род Cepaea, Held
2. Cepaea hortensis, Muller, 1774
3. Cepaea nemoralis, Linnaeus, 1758
Сем. Succineidae
Род Succinea
4. Succinea putris, Linnaeus, 1758
Ксерофильных видов — 3:
Сем. Hygromiidae, Tryon
Подсем. Trichiinae, Zilch et Jeackel
Род Helicella, Ferussac
5. Helicella candicans, Pfeiffer, 1841
Сем. Helicidae, Rafinesque
Подсем. Helicinae, Rafinesque
Род Helix L
6. Helix pomatia, Linnaeus, 1758
7. Helix lutescens, Rossmassler, 1837
Гигрофильных видов не зарегистрировано.
Проводилось изучение и анализ специфики видового состава в отдельных пунктах, оценка численности, выявлялись фоновые виды. Наряду с этим, отдельно учитывались и мелкие по размерам раковины и малочисленные виды, которые не играют существенной роли в биопродуктивности сообществ, однако могут быть важными с точки зрения биоиндикации как например в работах Байдашникова А. А. [36, 37].
Таблица 1? Видовой состав малакофауны в районах исследований г. Брест и его пригород
Вид | Биотоп 1 | Биотоп 2 | Биотоп 3 | Биотоп 4 | Биотоп 5 | Биотоп 6 | |
B. fruticum | ; | ||||||
C. hortensis | ; | ; | ; | ||||
C. nemoralis | ; | ; | ; | ||||
S. putris | ; | ; | |||||
H. candicans | ; | ; | ; | ; | ; | ||
H. pomatia | ; | ; | |||||
H. lutescens | |||||||
Из таблицы видно, что такие виды как H. pomatia и H. lutescens распространились по всей территории г. Брест и его пригорода. Вид H. lutescens представляет собой разновидность улитки виноградной (H. pomatia). Отличием является белая окраска раковины. H. lutescens распространена на южной части Беларуси, в основном в западно-южной части страны в г. Брест и прилегающим территориям. По полесью распространена частично, в связи с таким распределением на территории Беларуси данный вид является показателем климатического режима.
Так же из таблицы видно, что на территории г. Брест обитает распространенная в Молдавии и южной части Украины особь, вида H. candicans. H. candicans является обитателем южных широт с засушливым климатом. Появление данного вида определяет, так же как и H. lutescens изменение климатических условий: смена теплового режима на 3 — 6 градусов вверх по шкале Цельсия.
Представители C. hortensis и C. nemoralis в основном распространились на биотопах 4 — 6. Данный вид является санитаром, так как питается отмершими тканями других мелких животных (дендритом). Поэтому распределение его в основном на биотопах с лесными угодьями вполне нормальное явление. Количество моллюсков на участке 5 м2 превышало 40 — 50 особей.
S. putris на исследуемой территории занимал биотопы аграрной местности и пойменных лугов. Данный вид является влаголюбивым, поэтому сборы его проводились ранним утром, когда на растительности имелась роса. Распространяется в близи водоемов и болотной местности.
Вид B. fruticum является распространенным видом на всей территории Республики. В г. Брест данная особь была найдена на территориях аграрных городков, пойменных лугов и пригороде (лесные массивы).
Распространение наземных моллюсков в условиях городского ландшафта прежде всего зависит от сформировавшихся растительных сообществ на определенных участках и их состояния. Антропогенное воздействие на природную среду создает предпосылки для ослабления генетической интегрированности наземных моллюсков путем создания дополнительных преград в процессе их расселения.
Под влиянием антропогенных факторов происходит не только изменение соотношения видов в биотопе и динамики их численности, но и трансформируется ряд признаков раковины даже у устойчивых видов моллюсков. Это требует более детального изучения морфологических признаков раковины, что позволит успешнее решать ряд некоторых спорных вопросов в их систематике.
Arion subfuscus Cepaea nemoralis Bradybaena fruticum
Lacinearia cana Limax maximus Succinea putris
Cepaea hortensis Helix lutescens . Helix pomatia.
Helicella canicans Eoumphalia strigella Helix pomatia.
Chondrula tridens Ena Montana Cepaea vindobonensis.
Рисунок 1 — Некоторые виды наземных моллюсков Республики Беларусь.
3.2 Видовой состав пресноводных моллюсков
Важнейшим показателем видовой структуры сообщества служит его видовое разнообразие водных моллюсков, представленное в Республике Беларусь? 88 видами.
В результате проведенных исследований было установлено, что видовое разнообразие малакофауны исследованных биотопов р. Муховец (таблица 2−3) представлено 9 видами, относящихся к классам Gastropoda (5 вида) и Bivalvia (4 видов), что составляет 7,92% от всех видов водных моллюсков обитаемых на территории Белоруссии.
Виды обнаруженные нами на участках р. Мухавец (Брест):
Класс Gastropoda
Сем. Viviparidae Gray, 1847
1. Viviparus viviparus (Linne, 1758)
Сем. Bithyniidae Gray, 1840
2. Bithinia tentaculata (Linne, 1758)
Сем. Lymnaeidae Rafinesque, 1815
3. Lymnaea stagnalis (Linne, 1758)
4. Radix auricularia
Сем. Bulinidae Herrmansen, 1846
5. Planorbis corneus (Linne, 1758)
Класс Bivalvia
Сем. Unionidae, Rafinesque, 1820
6. Unio pictorum (Linne, 1758)
7. Anodonta piscinalis (Nilsson, 1823)
Cем. Sphaeriidae
8. Sphaerium corneum (Linne, 1758)
Сем. Dreissenidae
9. Dreissena polymorpha (Pallas, 1771)
Таблица 2? Видовой состав малакофауны в районах исследований р. Мухавец
Сапробность | Вид | Биотоп 1 | Биотоп 2 | Биотоп 3 | Биотоп 4 | |
Олигосапробы | U. pictorum | |||||
A. piscinalis | ||||||
D. polymorpha | ||||||
в-мезосапробы | V. viviparus | |||||
L. stagnalis | ||||||
P. corneus | ||||||
B. tentaculata | ||||||
R. auricularia | ||||||
б-мезосапробы | S. corneum | |||||
На биотопе 1 было собрано 9 видов моллюсков общей численностью 56 экземпляров, средней плотностью 11,2 экз/м2. На биотопе 2 было собрано 8 видов моллюсков общей численностью 69 экземпляра, средней плотностью 13,8 экз/м2. На биотопе 3 было собрано 7 вида моллюсков общей численностью 39 экземпляра, средней плотностью 7,8 экз/м2. На биотопе 4 было собрано 9 видов моллюсков общей численностью 43 экземпляра, средней плотностью 8,6 экз/м2.
Двустворчатые моллюски видов A. piscinalis, S. corneum и Viviparus viviparus встречались повсеместно. Виды U. pictorum, R. auricularia и B. tentaculata были зарегистрированы не на всех городских биотопах. Такие виды как S. rivicola, A. solida и U. limosus не были обнаружены, что говорит об их распространении за пределами города.
Таблица 3? Количественные показатели малакофауны в районе р. Мухавец.
Вид | Биотоп 1 | Биотоп 2 | Биотоп 3 | Биотоп 4 | |
U. pictorum | |||||
A. piscinalis | |||||
D. polymorpha | |||||
V. viviparus | |||||
L. stagnalis | |||||
P. corneus | |||||
B. tentaculata | |||||
S. corneum | |||||
R. auricularia | |||||
Средняя плотность, экз. /м2 | 11,2 | 13,8 | 7,8 | 8,6 | |
Средняя биомасса, г/м2 | |||||
В результате проведенных исследований на р. Лесная было установлено, что видовое разнообразие малакофауны исследованных биотопов р. Лесная представлено 6 видами, относящихся к классу Gastropoda, что составляет 5.28% от всех видов водных моллюсков, обитаемых на территории Белоруси (таблицы 4−5).
Виды обнаруженные нами на участках р. Лесная (черта г. Брест):
Класс Gastropoda
Сем. Viviparidae, Gray, 1847
1. Viviparus viviparus (Linne, 1758)
2. Viviparus contectus
Сем. Lymnaeidae, Rafinesque, 1815
3. Lymnea stagnalis (Linne, 1758)
4. Lymnea polustris
Сем. Bulinidae, Herrmansen, 1846
5. Planorbis planorbis (Linne, 1758)
6. Hippeutis complanata
По числу видов преобладающих семейств не выявлено, по 2 вида на семейство. По количественным показателям преобладает вид Viviparus contectus из семейства Viviparidae.
Таблица 4? Видовой состав малакофауны в районе р. Лесная (г. Брест)
Сапробность | Вид | Биотоп 1 | Биотоп 2 | Биотоп 3 | |
в-мезосапробы | Viviparus viviparus | ||||
Viviparus contectus | |||||
Lymnea stagnalis | |||||
Lymnea polustris | |||||
Planorbis planorbis | |||||
Hippeutis complanata | |||||
На биотопе 1 выявлено и собрано 4 видов моллюсков общей численностью 68 экземпляров, средней плотностью 13,6 экз/м2.
На биотопе 2 было выявлено 5 видов моллюсков общей численностью 52 экземпляра, средней плотностью 10,4 экз/м2.
На биотопе 3 собрано 4 вида моллюсков общей численностью 70 экземпляра, средней плотностью 14 экз/м2.
Брюхоногие моллюски видов V. contectus и L. polustris встречались повсеместно. Виды L. stagnalis, P. planorbis и H.complanata были зарегистрированы не на всех биотопах. Такие виды как V. viviparus были обнаружены только на биотопе 2, что говорит нам об их распространении за пределами животноводческих угодий.
Из таблицы 5 видно, что вид V. contectus встречается в больших количествах и повсеместно. Это дает нам предположение о том, что в р. Лесная на территории г. Брест, для данного вида имеется значительное количество пищи. Вода в этих районах мутная и слабо зеленого либо зеленого цвета, что говорит нам о большом количестве фитопланктона в толще воды. Расположение животноводческих угодий (д. Клейники) рядом с биотопами, представляют собой негативные последствия для экосистемы реки.
Таблица 5? Количественные показатели малакофауны в районе р. Лесная (г. Брест).
Вид | Биотоп 1 | Биотоп 2 | Биотоп 3 | |
Viviparus viviparus | ||||
Viviparus contectus | ||||
Lymnea stagnalis | ||||
Lymnea polustris | ||||
Planorbis planorbis | ||||
Hippeutis complanata | ||||
Средняя плотность, экз. /м2 | 13,6 | 10,4 | ||
Средняя биомасса, г/м2 | ||||
В связи с тем, что все виды обитающие на пригородной территории р. Лесная являются в-мезосапробами мы можем дать классификацию загрязнения данных вод. Так по данным р. Лесная, по составу видов определяющих сабробность реки, является умеренно загрязненной чего нельзя сказать о р. Мухавец которая протекает с запада на восток в центре города.
Anadonta piscinalis Physa skinneri Lymnaea stagnalis.
Lymnaea fragilis Viviparus viviparous Lymnaea fragilis.
Physa adversa Sibirenauta elongate Contectiana contecta.
Contectiana sp. Vittina semiconica Viviparus viviparus.
Рисунок 2 — Некоторые виды пресноводных моллюсков Республики Беларусь.
Contectiana listeri Красная физа Dreissena bugensis.
Theodoxus donasteri Oxyloma Lymnaea (Lymnaea) sp. juv.
Anisus contortus Lymnaea (Peregriana) Dreissena polymorpha.
Рисунок 2 (продолжение) — Некоторые виды пресноводных моллюсков Республики Беларусь
3.3 Обсуждение результатов исследования
Биотопы на р. Мухавец были расположены в районе г. Брест, биотопы на р. Лесная в черте г. Брест, на его окраине.
Сравнительный анализ степени видового сходства биоценозов был проведен использованием индекса Соренсена.
Предложенный показатель, равен удвоенному отношению числа общих видов, найденных на двух исследуемых участках ©, к сумме видов, найденных на участке, А и найденных на участке В.
I=2C/ (A+B) 100
Величина I называется также коэффициентом флористического сходства.
Анализ видового сходства малакофауны биотопов выявил наибольший коэффициент сходства между биотопами, расположенными в городе на р. Мухавец (таблица 6).
Таблица 6? Коэффициенты видового сходства малакофауны в районах исследований р. Мухавец
№ биотопа | биотоп 2 | биотоп 3 | биотоп 4 | |
биотоп 1 | 0,94 | 0,87 | 0,94 | |
биотоп 2 | ; | 0,93 | 0,87 | |
биотоп 3 | 0,93 | ; | 0,8 | |
Анализ видового сходства малакофауны выявил наибольший коэффициент сходства между биотопами 1 и 2, 1 и 4 расположенными в городе. Сходство между биотопами 1 и 3, 2 и 4 было выражено в меньшей степени. Наибольшие различия наблюдались между биотопами 3 и 4. Можно полагать, что сложившийся видовой состав малакофауны является отражением экологического состояния исследуемых биотопов.
Анализ видового сходства моллюсков в районах р. Мухавец и р. Лесная выявил наименьший коэффициент сходства между данными реками (таблица 7).
Таблица 7? Коэффициенты видового сходства малакофауны в районах исследований р. Мухавец и р. Лесная
Биотопы | р. Лесная | |
р. Мухавец | 0,26 | |
Наименьшее сходство между данными реками обуславливается различием их степенью загрязнения. По нашим данным р. Мухавец можно отнести к умеренно загрязненным, а р. Лесная к загрязненным водам.
Результаты исследований численности и биомассы моллюсков на р. Мухавец показали, что наиболее высокий показатель биомассы отмечен в биотопе 2 — 134 г/м2, а наименьший — в биотопе 4 — 96 г/м2, наиболее высокий показатель численности был выявлен в биотопе 2 — 13,8 экз/м2, а наименьший в биотопе 3 — 7,8 экз/м2. Были также исследованы соотношения моллюсков различных сапробных групп и различных классов по биомассе и численности в биотопах с разным уровнем загрязнения.
В биотопах городской зоны р. Мухавец выявлено 9 видов моллюсков, из которых 3 вида относятся к классу Bivalvia и 5 видов к классу Gastropoda. Из 9 выявленных видов моллюсков 3 вида являются обитателями олигосапробной зоны (U. pictorum, A. piscinalis, D. polymorpha), 5 видов в-мезосапробной (V. viviparus, L. stagnalis, P. corneus, B. tentaculata, R. auricularia) и 1 вид б-мезосапробной зоны (S. corneum).
Данные по моллюскам на биотопах р. Лесная показали, что наиболее высокий показатель биомассы отмечен в биотопе 1 — 128 г/м2, а наименьший в биотопе 2 — 109 г/м2, наиболее высокий показатель численности был выявлен в биотопе 3 — 14 экз/м2, а наименьший в биотопе 2 — 10,4 экз/м2 (таблица 4).
В биотопах р. Лесная выявлено 6 видов моллюсков, при этом все 6 видов принадлежали к классу Gastropoda. Из 6 видов, обнаруженных в черте города, все 6 видов являлись обитателями в-мезосапробной зоны.
Доля моллюсков сапробных групп в городской зоне по биомассе составляла 56%, в пригороде — 44%, т. е. почти равны. По численности особей на р. Мухавец составило 52,14%, а на р. Лесная всего 47,86% (рисунок 9).
Показатель видового разнообразия в р. Мухавец состовляет 1,74, а р. Лесная 1,2. Отсюда можно сказать о том, что р. Мухавец является средой обитания большего количества видов, чем р. Лесная. Коэффициент сходства, вычисляемый по формуле Соренсена показывает насколько разнообразны по видовому и количественному показателю биотопы городской зоны и пригородной. Коэффициент сходства в р. Лесная на всех биотопах составляет всего 0,6 на что повлияло расположение в близи реки животноводческих угодий.
Рисунок 3 — Соотношение малакофауны в городе (р. Мухавец) и черте города (р. Лесная): А — по биомассе, Б — по численности Из рисунка 3 видно, что соотношение между биомассой и численностью в р. Мухавец и р. Лесная приблизительно равны. Это можно объяснить тем, что в данных зонах имеется достаточно большое разнообразие питательных веществ, и ни что не препятствует естественному размножению моллюсков. Но стоит заметить, что в данных зонах обитают виды разной сапробности (рисунок 4).
Преобладающей группой в городских условиях являются в-мезосапробные виды, такие как V. viviparus, L. stagnalis, P. corneus, B. tentaculata, R. auricularia и олигосапробные виды. Преобладающими по численности от общей суммы моллюсков в-мезосапробной группы являются виды L. stagnalis — 45 особей (32%), V. viviparus — 36 особей (26%).
Доля моллюсков олигосапробов в биотопах р. Мухавец по численности составила 22%; в-мезосапробов 68%; б-мезосапробов 10%. В районе р. Лесная обнаруженные нами виды принадлежат только к В-мезосапробной группе, что составляет 100% (рисунок 5).
Рисунок 4? Соотношение малакофауны различных сапробных групп по численности в биотопах р. Мухавец Рисунок 5? Общее соотношение малакофауны различных сапробных групп по численности в биотопах р. Мухавец и р. Лесная В биотопах р. Мухавец по численности преобладали моллюски класса Gastropoda (рисунок 6); от 31% до 50% численности моллюсков составляли представители вида L. stagnalis. Преобладание гастропод в биотопах с более высоким уровнем загрязнений можно объяснить особенностями их дыхательной системы, которая приспособлена к среде с пониженными содержанием кислорода, а также морфофизиологическими и биохимическими особенностями их организации.
Рисунок 6? Соотношение классов Gactropoda и Bivalvia по численности в биотопах 1−4 р. Мухавец В биотопах р. Лесная по численности преобладали моллюски класса Gastropoda, от 58% численности моллюсков составляли представители вида V. contectus. Преобладание этого класса дает нам возможность говорить о загрязненности данной территории, а столь большая численность особей одного вида дает возможность судить о загрязнении реки и ее цветению. Если численность преобладает над видовым разнообразием тогда можно говорить о больших концентрациях органических элементов в данном районе реки, а значит и об азотных соединениях образующихся в процессе разложения фито и зоопланктона (рисунок 7).