Орган зрения, слуха, равновесия

Внутреннее ухо расположено в скалистой части каменистой кости черепа и состоит из системы костных полостей и извилистых каналов — костного лабиринта, внутри которого находится система полостей и каналов меньших размеров, а другая форма — перепончатый лабиринт. Между костным лабиринтом и стенками мембранного лабиринта имеются пространства, заполненные жидкостью — перилимфом, напоминающие ионный состав спинномозговой жидкости. В полости мембранного лабиринта содержится эндолимфа, которая отличается от перилимфы высоким содержанием ионов калия. В костном лабиринте три части: преддверие, три полукружных канала и улитка, внутри которых находятся соответствующие мембранные части. Перепончатая часть преддверия представлена двумя мешочками — утрикулюсом и саккулюсом [3, с. 219−221]. Рис. 16. Ампулярный гребешок (окраска — азотнокислое серебро):

1-волосковые клетки; 2-нервные волокна; 3-поддерживающие клетки; 4-купол;

5-эпителий перепончатого лабиринта [2, с.60]Утрикулюс сообщается с мембранными полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого канала луковично расширен и называется ампулой. Саккулюс через небольшой канал соединен с мембранным каналом улитки. В стенке каждого мешка есть возвышения, называемые пятнами или макулами, а также в стенках ампул возвышения — гребешки (рис. 16) [3, с. 218−220]. Макула — пятна утрикулуса, саккулуса и гребней — криста ампулы полукружных каналов — это те сенсорные устройства, в которых сигналы возникают при изменении положения головы или тела в пространстве. Органы равновесия находятся в мембранном лабиринте мешка, маточки, полукружных каналов:

• Макула (слуховые пятна) расположены в мешочке и маточке; слуховые пятна мешка и маточки воспринимают гравитацию, линейное ускорение, вибрацию;

• Кристи (гребешки) расположены в ампулярных удлинениях полукружных каналов; кривые полукружных каналов воспринимают угловые ускорения. Макулы и кристы имеют одинаковую структуру, они состоят из чувствительных клеток, поддерживающих клеток, покровной мембраны:

• Чувствительные клетки (волосковые клетки):

клетки грушевидной формы, их обхватывает чувствительное нервное окончание, образуя футляр в виде чаши;

клетки цилиндрической формы, к их основанию, прилегают точечные нервные окончания. Оба типа чувствительных клеток имеют на апикальной поверхности два типа волос — много стереоцилий (имеет структуру микроворсинок) и один волос — киноцилия (имеет структуру ресничек).

• Поддерживающие клетки (опорные клетки) — поддерживающие клетки представлены клетками однослойного эпителия, выстилающего перепончатый лабиринт полукружных каналов, мешочка и маточки; во всех отделах, кроме крист и пятен, этот эпителий является однослойным плоским, а в области крист и макул эпителий становится однослойным призматическим.

• Покровная мембрана:

криста полукружных каналов называется купулой; это студенистая масса, покрывающая кристы;

макула называется отолитовой мембраной, она представляет собой желатиновую массу, на ее поверхности присутствуют кристаллы карбоната кальция. Покровные мембраны могут скользить (перемещаться) по поверхности крист и макул, в то время как волоски чувствительных клеток отклоняются, и в них возникает возбуждение или торможение; если стереоцилии движутся к киноцилии, то в клетках происходит торможение, если стереоцилии отклоняются в противоположном направлении от киноцилий, то в клетке происходит возбуждение. Возбуждение из рецепторных клеток вестибулярного аппарата распространяется через дендриты биполярных клеток, тела которых расположены в вестибулярном ганглии. Аксоны этих клеток в волокнах вестибулярного нерва поступают в нервные клетки вестибулярных ядер продолговатого мозга своей стороны. Комплекс вестибулярных ядер продолговатого мозга является первой точкой, где происходит первичная обработка информации о движении и положении тела и головы в пространстве. Клетки из вестибулярных ядер сопровождаются процессами в нервных клетках зрительного бугра, нейроны которых связаны аксонами с нервными клетками височной области коры полушарий головного мозга, которая является центром равновесного анализатора [1,.

http://www.histol.ru/tables/000-ru.htm]. Рис. 17. Внутреннее ухо — улитка (окраска гематоксилин-эозином):

1-стержень: 1.1-улитковый нерв; 2-спиральная костная пластинка; 3-спиральная связка; 4-базилярная пластинка; 5-лимб (спиральный гребень); 6-вестибулярная мембрана (Рейснера); 7-вестибулярная лестница; 8-барабанная лестница; 9-сосудистая полоска;

10-канал улитки (средняя лестница); 11-спиральный (кортиев) орган; 12-спиральный ганглий; 13-наружная стенка костной улитки: 13.1-красный костный мозг[2, с. 59]Улитка (рис. 17) является частью внутреннего уха, где расположены рецепторы, которые воспринимают звуковые колебания. Улитка в виде костяного спирального канала внутри каменистой кости скручена в виде оболочки вокруг осевой кости и образует до пяти завитков у животных.

Части улитки, направленные к оси, обозначены внутри и направлены к противоположной стороне с внешней стороны. По всей длине на внутренней части стенки канала имеется костный выступ — спиральная пластинка с утолщенной надкостницей — спиральная конечность. Последний делится на две губы: верхняя — вестибулярная и нижняя — барабан. Углубление между ними вызвано спиральным желобком. Спиральный ганглий расположен у основания спиральной пластинки. Сгущение надкостницы на внешней поверхности стенки улиткового канала было названо спиральной связкой. Между спиральной пластиной и спиральным пучком две соединительные тканевые мембраны затягиваются, которые в форме спиралей простираются вдоль всего улиткового канала. Одна из них — базилярная мембрана изнутри попадает в конечность барабанной губы.

Другая — вестибулярная мембрана с одной стороны связана с вестибулярной губой, а другая — с спиральной связкой на некотором расстоянии от места прикрепления базилярной мембраны. В основу базилярной мембраны входят тонкие коллагеновые волокна, более длинные на вершине улитки и короткие у основания. Между волокнами и фибриллами основное гомогенное вещество, содержащее гликозаминогликаны. На поперечном сечении улитковый канал имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, базилярной мембраной и сосудистой полоской, лежащей на внешней стенке костной улитки. Сосудистая полоска — многорядный эпителиальный слой, расположенный на базальной пластине.

Среди высоких эпителиальных клеток в нем много капилляров крови. Считается, что эпителий сосудистой полоски выполняет секреторную функцию — вырабатывает эндолимфу. Вестибулярная мембрана со стороны полости мембранного канала покрыта однослойным плоским эпителием, а на стороне вестибулярной лестницы — эндотелием, переходящим в эндотелий надкостницы. Базилярную пластинку на стороне барабанной лестницы также покрывают тонким слоем эндотелия, под которым находятся кровеносные капилляры. Со стороны срединной полости, то есть мембранного канала улитки, специализированный эпителий расположен на базилярной пластине, образуя звукопоглощающий аппарат слухового анализатора — спиральный орган (Кортиев орган) [6, с. 257−259]. Кортиев орган (рис. 18) состоит из внутренних и внешних клеток двух типов: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных) клеток.

Последние расположены на базальной пластине, расположенной между эпителиальным клеточным комплексом спирального органа и соединительной тканевой частью базилярной мембраны. Существует несколько разновидностей поддерживающих клеток. Поддерживающие клетки-столбцы по длине спирального органа расположены в два ряда: ряд внутренних и ряд внешних столбов. Расширенное основание этих клеток лежит на базальной мембране, а апикальные полюса клетки наклонены наклонно друг к другу и образуют своего рода свод, который покрывает канал треугольника — туннель, заполненный эндолимфой. В туннеле проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты спиральных ганглиозных нейронов.

Цитоплазма столбов очень эластична из-за наличия в ней большого количества тонофибрилл [3, с. 222−223]. Рис. 18. Кортиев орган — орган слуха (окраска гематоксилин-эозином).

1 — вестибулярная лестница; 2 — барабанная лестница; 3 — перепончатый канал улитки; 4 — вестибулярная мембрана; 5 — сосудистая полоска; 6 — спиральная связка; 7 — спиральный отросток; 8 — лимб (утолщение надкостницы спирального отростка); 9 — вестибулярная поверхность (губа) лимба; 10 — барабанная поверхность (губа) лимба; 11 — базилярная мембрана; 12 — Кортиев орган; 13 — спиральный ганглий; 14 — костный лабиринт улитки; 15 — внутренние волосковые клетки; 16 — наружные волосковые клетки;

17 — внутренние фаланговые клетки; 18 — внутренние клетки-столбы; 19 — наружные фаланговые клетки; 20 — текториальная мембрана; 21 — внутренние поддерживающие клетки; 22 — промежуточные поддерживающие клетки; 23 — пограничные поддерживающие клетки; 24 — наружные клетки-столбы; 25 — кортиев туннель [1,.

http://www.histol.ru/tables/000-ru.htm]В непосредственной близости от внешних клеток столбцов имеется три ряда внешних фаланговых клеток. Эти цилиндрические формы ячейки на апикальном конце имеют выдающуюся чашеобразное вдавление и фаланговый отросток, который достигает поверхности спирального органа и заканчивается пластиной. Фаланговая пластина, соединяющая друг друга, образует ретикулярную мембрану, в отверстиях которой находятся верхние концы слуховых клеток, а их тело примыкает к внутренней стороне фалангового отростка. Таким образом, рецепторные клетки отделены друг от друга отростками фаланговых клеток. В цитоплазме вдоль длины клетки проходит пучок тонофибрилл, продолжающийся в отросток. За пределами фаланговых клеток расположены пограничные клетки. На апикальной поверхности этих клеток находится большое количество микроворсинок, а в цитоплазме капли липоидов, вакуолей, гликогена, что указывает на их трофическую функцию. Постепенно уменьшаясь по высоте, внешние пограничные клетки переходят в низкие опорные клетки, которые покрывают остальную базилярную мембрану и проходят в эпителий сосудистой полоски.

С внутренней стороны имеется один ряд фаланговых клеток и далее внутренние пограничные цилиндрические клетки, которые, уменьшаясь по высоте, переходят в кубический эпителий спирального желоба [6, с. 259]. Рис. 19. Волосковые (сенсорно-эпителиальные) клетки органов слуха и равновесия (рисунки с ЭМФ) А: внутренняя волосковая клетка; Б: наружная волосковая клетка (кортиев орган); В: волосковая клетка 1 типа (орган равновесия).

1-волоски: 1.1-киноцилия; 1.2-стереоцилия; 2-афферентные нервные окончания [5, с. 169]Рецепторные — волосковые клетки (рис. 19) расположены с обеих сторон клеток-столбов, а внутренние волосковые клетки расположены в однин ряд, а внешние — в три ряда. По длине спирального органа имеется до 20 000 рецепторных клеток. Каждая рецепторная клетка с ее округлым основанием должна быть углублена на апикальной поверхности фаланговой клетки. Таким образом, слуховые клетки не имеют прямого контакта с базальной пластинкой. Ядра в этих клетках расположены в базальном полюсе.

В цитоплазме они имеют значительное количество митохондрий и гликогена. На апикальной поверхности рецепторных клеток имеется кутикулярная пластинка с волосками — стереоцилиями. Электронно-микроскопические методы показали, что 30−60 коротких волосков на внутренних клетках расположены в виде прямолинейной щеточки. Каждая наружная рецепторная клетка содержит до 120 более длинных волос, расположенных в форме изогнутой (Y-образной) щеточки. Над вершиной волосковых клеток расположена лентообразная пластинка желеобразной консистенции — покровная мембрана, состоящая из прозрачного основного вещества, содержащего гликозаминогликаны и тонкие волокна. Одним ребром, покровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной губы спиральной конечности, а другая кромка, которая имеет язычок в поперечном сечении, соприкасается с волосковыми клетками; волоски последнего погружаются в вещество мембраны. Во время звукового воздействия колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха приводят в колебательное движение мембрану овального окна и перелимфы вестибулярной и барабанной лестницы.

Колебания перилимфы переносятся на вестибулярную мембрану, а затем в полость канала мембранного канала, управляя эндолимфой и базилярной мембраной [3, с. 222−223]. Когда низкочастотные звуки активируются, базалярная мембрана полностью перемещается от основания до верхней части улитки. В этом случае волоски движутся относительно от покровной (текториальной) мембраны и возбуждают рецепторные клетки. При действии высокочастотных звуков базилярная мембрана участвует в колебательном процессе только в ограниченной области около овального окна. Из слуховых клеток спирального (Кортиева) органа раздражение переносится в клетки спирального ганглия. Аксоны этих клеток входят в волокна улиткового нерва, которые во внутреннем слуховом канале связаны с вестибулярным нервом в один статический акустический нерв.

После входа в черепную полость, нервные волокна, принадлежащие клеткам спирального ганглия, снова разделяются, входят в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках слухового бугорка. Эти клетки, служащие в качестве вторых нейронов анализатора, посылают процессы в медиальные коленчатые тела зрительных бугров. Здесь расположены мультиполярныенейроциты, аксоны которых достигают клеток коры головного мозга. От последних начинаются нисходящие пути слухового анализатора [6, с.

259−261].

Заключение

.

Различные внешние воздействия воспринимаются кожным покровом, специализированными сенсорными органами: органом зрения, органом слуха и равновесия, органами обоняния и вкуса. С помощью органов чувств, способных обнаруживать и передавать в мозг внешние воздействия, трансформированные в нервный импульс, животное ориентируется в окружающей среде, реагирует на эти влияния тем или иным действием. Некоторые внешние воздействия воспринимаются прямым контактом тела с объектами (чувствительность контакта). Таким образом, чувствительные нервные окончания кожи реагируют на контакт, давление (тактильная чувствительность), боль и температура внешней среды (боль и температурная чувствительность). Специальные чувствительные устройства, расположенные в слизистой оболочке языка (орган вкуса), воспринимают вкус пищи. Другие внешние воздействия захватываются телом на расстоянии (дистанционная чувствительность). Такая функция выполняется сложными специализированными чувствительными устройствами. Орган зрения воспринимает свет, орган слуха захватывает звук, орган равновесия — изменения положения тела (головы) в пространстве, органа обоняния — запахи.

Факт взаимодействия сенсорных органов с внешней средой находит выражение в происхождении их чувствительных устройств — специализированных нервных клеток — от внешнего зародышевого листа (эктодермы) [4, с. 364]. Органы чувств, разработанные и сформированные в процессе адаптации организма к изменяющимся условиям внешней среды, их структура и функции, усложнились в связи с развитием и осложнением центральной нервной системы. Параллельно с развитием мозга сформировались сенсорные органы. Наряду с сохранившимися и развитыми нервными связями органов чувств с подкорковыми нервными центрами, с участием которых выполняются «автоматические» рефлекторные действия, появились связи с корой головного мозга.

В коре головного мозга анализируются внешние воздействия, взаимосвязь организма с внешней средой. С помощью органов чувств животное «ощущает» внешний мир [3, с. 204].

Список литературы

Гунин А. Г. Гистология в схемах и таблицах. Учебное пособие. Цветной атлас / А. Г. Гунин. — Москва: Практическая медицина. — 2017, 288 с. Электронный ресурс]. -URL:

http://www.histol.ru/tables/000-ru.htm (дата обращения — 16.

04.2018). Быков В. Л. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас: учебное пособие / В. Л. Быков, С. И. Юшканцева. — М.: ГЭОТАР-МЕДИА, 2012. — 296 сСоколов В. И. Цитология, гистология, эмбриология / В. И. Соколов, Е. И. Чумасов. — М.: «Колос.

С", 2004. — 366 с. Заварзин А. А. Сравнительная гистология / А. А. Заварзин. — СПб.: Изд-во С.-Петербургскоко университета, 2000.

— 526 с. Кацнельсон З. С. Практикум по цитологии и эмбриологии / З. С. Кацнельсон, И. Д. Рихтер. — Ленинград: «Колос». — 1979, 312 с. Александровская О. В. Цитология, гистология и эмбриология / О. В. Александровская, Т. Н. Радостина, Н. А. Козлов. — М.: «АГРОПРОМИЗДАТ», 1987. — 448 с.