Таким образом, организация сообщества ограничивает эволюцию путем ГПГ не менее эффективно, чем организация генома [5]. Предполагается, что переход к амфимиксису (половому процессу) мог быть итогом эволюции механизмов ГПГ в условиях, когда отбор благоприятствовал росту интенсивности межорганизменной рекомбинации. Интенсивность рекомбинационных процессов могла быть необходима протоэукариотам, например, в докембрийских микробных сообществах в связи с ростом концентрации кислорода. Симбиогенез увеличивал функциональную частьгенома, что повышало риск накопления мутационного груза и снижалоэффективность накопленияполезных мутаций, а повышение концентрацииактивных форм кислорода и инвазия интронов группы II ускоряли мутагенез. Интенсивная рекомбинация нейтрализовала негативные эффекты увеличения генома и снижала риск генетического вырождения в результате мутагенеза[6]. Изучение эволюционных процессов в широко распространенных сообществах внутриклеточных бактериальных симбионтов дает основание рассматривать комплекс геномов хозяина и всех его симбионтов как единицу естественного отбора, изменение которой обеспечивает адаптацию животного-хозяина к изменениям окружающей среды [3, 4, 11].
Горизонтальный перенос генетического материала у животных наиболее эффективно осуществляется вирусами и определяет эволюционный прогресс как следствие суммарного результата множества элементарных межвидовых взаимодействий. Например, приобретение пчелами в результате инсерции генов структурных белков дицистровируса делает их невосприимчивыми к этому вирусу, вызывающему у обычных особей острый паралич. В мире растений и грибов это явление наблюдается очень часто [1]. Вирус либо распознает специфические рецепторы на поверхности клетки, либо — при подавлении их экспрессии — оказывается «неинфекционным» (например, вирус иммунодефицита человека при повреждении рецептора CCR5 в результате 32-нуклеотидной делеции его гена). В некоторых случаях рецептор может быть блокирован белком, ген которого был в свое время заимствован хозяином у вируса в ходе ГПГ. При этом реципиент способен использовать реактивацию вирусных генов, экспрессию отдельных генов или синтез латентных РНК для решения собственных задач [1]. Полагают, например, живородящие плацентарные млекопитающие, произошли благодаря генам, которые несут ретровирусныеинсерции и кодируют синтез белков синцитинов. Функция этих белков заключается в формировании синцитиотрофобластного слоя плаценты и в обеспечении толерантности иммунной системы матери к эмбриону [1].
Наиболее интересны те случаи, когда перенесенные гены явились бы не фактором приспособления к конкретным условиям среды обитания, а обеспечивали бы возникновение особенностей крупных таксонов, т. е. были бы источником ароморфозов. По крайней мере один такой пример известен. Перенос гена пектин-гидролизующего фермента из генома гриба-аскомицета в геном предка двух крупных надсемейств отряда жесткокрылых дал возможность множеству видов жуков использовать разнообразные растительные материалы для своего питания. В большинстве же других случаев перенос чужеродных генов лишь дает возможность их новому обладателю осваивать специфические источники питания или приспосабливаться к узким экологическим нишам [3]. Таким образом, ГПГ имеет большое эволюционное значение. ГПГ между филогенетически отдаленными таксонами является одним из ключевых движущих факторов эволюции у прокариот. ГПГ играет определенную роль в коэволюциимногоклеточного организма-хозяина (растения или животного) и микроорганизмов-симбионтов.
Он способен изменить направление эволюции вида — чужеродный ген может дать начало субпопуляции, которая вытеснит предшествующий вид. Предполагается, что ГПГ являлся предшественником полового процесса, обусловил развитие плаценарных животных.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На основании проведенного исследования можно сделать следующие выводы:
1. Горизонтальный (латеральный) перенос генов заключается в передаче отдельных участков генома между неродственными (филогенетически отдаленными) организмами. 2. ГПГ широко распространен среди прокариот, реже он встречается у одноклеточных эукариот, и еще реже у многоклеточных организмов. Исследованиями показано, что в хромосомы самых разных организмов, вплоть до человека, интегрировано значительное число чужеродных генов различного происхождения.
3. Генетический перенос осуществляется системами трансформации (поглощение экзогенной ДНК), конъюгации (физический контакт донорских и реципиентных клеток) и трансдукцией (с помощью вирусов). Выявлены мобильные генетические элементы, участвующие в переносе генов, к числу которых относятся плазмиды, фаги, геномные островки и острова, интегроны, инсерционные последовательности, транспозоны. 4. Через эти каналы генетической коммуникации могут переноситься практически любые гены, но лишь небольшая их часть будет включена в геном реципиента, будет экспрессироваться и передаваться в поколении. Для борьбы с внедрением чужеродной ДНК существуют определенные генетические и популяционные механизмы, ограничивающие ГПГ. 5. Горизонтальный перенос у прокариот чаще всего касается генов вспомогательного набора, отвечающих за адаптивные реакции организма. У прокариот это более мощный инструмент адаптивных и быстрых геномных изменений, чем мутационная изменчивость. Например, широкое распространение антибиотикорезистентности ряда патогенных штаммов в госпитальных условиях обусловлено ГПГ.
6. ГПГ между филогенетически отдаленными таксонами является одним из ключевых движущих факторов эволюции у прокариот. ГПГ играет определенную роль в коэволюциимногоклеточного организма-хозяина (растения или животного) и микроорганизмов-симбионтов. Он способен изменить направление эволюции вида —чужеродный ген может дать начало субпопуляции, которая вытеснит предшествующий вид. Предполагается, что ГПГ являлся предшественником полового процесса, обусловил развитие плаценарных животных.
Литература
.
Блинов, В. М. Вирусная составляющая генома человека / В. М. Блинов [и др.] // Молекулярная биология.-2017. Т. 51. № 2. С. 240−250.Захаров, И. А. Внутриклеточные симбионты как фактор эволюции насекомых / И. А. Захаров // Успехи современной биологии.-2014. Т. 134. № 5.-С. 435−446.Захаров, И. А. Горизонтальный перенос генов в геномы насекомых / И. А. Захаров // Генетика.- 2016. Т.
52. № 7. С. 804−809.Иванова, Е. С. Симбиотические гены клубеньковых бактерий и влияние их горизонтального переноса на видовой состав микросимбионтов бобовых растений / Е. С. Иванова [и др.] // Вестник Башкирского университета,. — 2011. — № 4 (4 квартал). -.
С. 1210−1213.
Клименко, А. И. Проблемы эволюции путем горизонтального переноса генов / А. И. Клименко [и др. ]/ / Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле.- 2014. № 3. С. 247. Марков, А. В. Горизонтальный перенос генов — возможный эволюционный предшественник полового размножения? / А. В. Марков // Палеонтологический журнал.
— 2014. — № 3. — С.
3−18.Рыкова, Е. Ю. Нуклеиновые странники / Е. Ю. Рыкова, И. А. Запорожченко, П. П. Лактионов // Наука из первых рук. — 2012. — № 3 (45). — С. 50−59.Смашевский, Н.
Д. Симбиотический фотосинтез у животных / Н. Д. Смашевский // Астраханский вестник экологического образования. — 2012. № 2. — С.
131−141.Чумаков, М. И. Белковый аппарат, реализующий горизонтальный перенос Т-ДНК из агробактерий в эукариотические клетки (обзор) / М. И. Чумаков // Биохимия. — 2013. Т. 78. № 12. — С.
1670−1683.
Шестаков, С. В. Как происходит и чем лимитируется горизонтальный перенос генов у бактерий / С. В. Шестаков // Экологическая генетика.- 2007. № 2. — С. 12−24.Шестаков, С. В. Горизонтальный перенос генов у эукариот / С. В. Шестаков // Вавиловский журнал генетики и селекции. — 2009.- № 2 (июнь). ;
С. 345−354.Шестаков С. В. Роль вирусов в эволюции цианобактерий / Шестаков С. В., Карбышева Е. А. // Успехи современной биологии. 2015. Т.
135. № 2. С. 115−127.Щеголев, С. Ю. Современные взгляды на эволюцию: о роли горизонтального переноса генов / С. Ю. Щеголев / / Известия высших учебных заведений. Прикладная нелинейная динамика.- 2013. ;
Т. 21. № 4. С. 43−76.
