ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ
Π‘Π»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΡΠΏΠΎΠΌΡΠ½ΡΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ± ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° — ΠΎ ΠΏΠ°ΡΠ°Π±ΠΈΠΎΠ·Π΅. ΠΠ½ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ , Π° Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ. ΠΠ΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ·Π°ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ. ΠΡΠΈ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ, ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΌΡ. Π£ Π½ΠΈΠ·ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
Π Π΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ ΠΠ° ΡΠ΅ΠΌΡ: «ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ«
ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π΅
ΠΡΠ»ΠΈ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΡΠΎ ΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ·Π²Π΅Π·Π΄ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠΎΠ²ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠ΅ Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ ΡΡΠΎΠΉ ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ, ΠΈ ΠΌΡ ΡΠΎΠ±ΡΠ°Π»ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ prima facie Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ Metazoa ΡΠ°ΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΈ ΡΡΠΎ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ° ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΠΌΡ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΡΡΠ°Π»ΠΈΡΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΈΡΡ Π½Π° ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ: ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π³Π΅Π½Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ? ΠΠ΄Π΅ΡΡ ΠΌΡ Π² Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΠΏΡΡΠΌΠΎΠΌ ΡΠΌΡΡΠ»Π΅ Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅ΠΌΡΡ ΠΊ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠΊΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, Π²ΡΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡΡΠΎΠΉ Π Ρ (Roux), ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΠ΄Π°Π»ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ°, Ρ ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ ΠΈΡ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ Π΄Π΅Π»Π°Π»ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ, Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ° ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅Ρ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠΎΠ½ΠΊΠΈΠΉ ΡΠΊΠ°Π»ΡΠΏΠ΅Π»Ρ, Π΄Π°ΡΡΠΈΠΉ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ½ΠΈΡΡΠΎΠΆΠ°ΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ.
ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ, Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ°ΡΡ Π»ΡΠ±ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΡΠ΅ΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ, ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ. ΠΠ»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΏΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·, ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Ρ Π²ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ. ΠΡΡΠ²ΠΈΠ² ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΎΠ½ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ. ΠΡΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°Π΅Ρ Π΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΠΏΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅ ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΡ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ Π½Π° ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π· ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π²ΡΠΌΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π°ΠΌΠΈ. ΠΡΠΎ, Π²ΠΎ-ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ , Π΄ΠΈΠ·ΡΡΠΏΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π½Π°ΡΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΠΈΡΠΌ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΊ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ). Π Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ. ΠΠΎ-Π²ΡΠΎΡΡΡ , ΡΡΠΎ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΠ·ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΊΠ»ΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡ Π½ΠΎΡΠΌΡ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ°ΠΊΠ°Ρ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΡ ΠΎΡΠ»ΠΎΠΆΠΈΠΌ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° Π΄ΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΉ Π³Π»Π°Π²Ρ ΠΈ Π·Π°ΠΉΠΌΠ΅ΠΌΡΡ Π·Π΄Π΅ΡΡ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π΄ΠΈΠ·ΡΡΠΏΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ.
ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π΄ΠΈΠ·ΡΡΠΏΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ, Π»ΠΈΡΡ Π² ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΊ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ° Π³ΠΈΠ±Π½ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ — ΡΡΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ. ΠΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ Π² Π½Π΅ΠΌ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡΠΌΠΈ ΠΈ, Π² ΡΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π½ΠΈΡ . ΠΡΠΎ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΏΠ»Π΅ΠΉΠΎΡΡΠΎΠΏΠ½ΡΠΌ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ, Ρ. Π΅. ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ. ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΠΆΠ°Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ, Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ Ρ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ Ρ ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΠΈΠ΅ΠΉ ΠΠ΅Π»ΡΠ³Π΅ΡΠ° (Pg). ΠΠ½Π° Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΠΉ Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ. Π£ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡ (Pg/+) Π½Π΅Ρ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΈΠΌΠΏΡΠΎΠΌΠΎΠ², Π½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΎΠ² Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Ρ Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ΄ΡΠ°. Π£ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΡΠ΄ΡΠ° ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΡΠΈ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Ρ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡ ΠΆΠ΅ Pg/+ ΡΠ΄ΡΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ , ΡΠ΅ΠΆΠ΅ ΠΈΠ· ΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². ΠΡΠΎΡ ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ Ρ ΠΊΡΠΎΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ², Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ½ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠΎΠΌΡ ΠΆΠ΅ ΡΠΈΠΏΡ ΠΈ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½Π΅ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΈ. Π‘ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Ρ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΡΠΎΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ², ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ Pg/Pg. Π―Π΄ΡΠ° Π½Π΅ΠΉΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΎΠ² Ρ ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ Π²ΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ Π½Π° ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΠ»Ρ Π½Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π²ΡΠΆΠΈΠ²ΡΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π΅ΠΉΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΎΠ² Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Π° ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½Π°Ρ ΠΊΠ°ΡΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΡΡΡ Ρ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ Π³ΡΡΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΠ΄Π΅ΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ Π·Π°Π΄Π°ΡΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ: ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ²Π° ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Π½Π°Ρ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ½Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ, ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΡΠΈΠΌΠΈ Π΄Π²ΡΠΌΡ ΠΏΠ»Π΅ΠΉΠΎΡΡΠΎΠΏΠ½ΡΠΌΠΈ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ? ΠΠ΅ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½Π° Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ±Π° ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π½Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ, ΠΏΠΎΠΊΠ° Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ, Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π»Π»Π΅Π»Π΅ΠΌ Pg.
ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²
ΠΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π°, ΡΡ ΠΎΠ΄Π½Ρ Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΠΌΡΠΌΠΈ Π² ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΈ, Π² ΡΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π·Π°ΠΈΠΌΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΠΈΠ· Π½Π΅Π΅. Π ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉΡΠ΅ΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅ ΡΡΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π΄ΠΊΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΡΡΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ ΠΎΡ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΠΈΠ΅Π½ΡΡ. ΠΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΡΠΎΠΊΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π΄ΠΊΠΈ. ΠΡΠ° ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π΄ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠ°. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ ΡΡΠ΄ΡΠ±Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Π² ΠΈΡ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΌ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ. ΠΡΠ»ΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Π½ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Ρ. Π΅. Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ½Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°, ΡΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΊΠ°Π½Ρ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ (Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΈ Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°). ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ Π½Π° ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π°Ρ , Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ Π² ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠ΅, ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΆΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ ΠΏΠΎ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎΠΌΡ Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π΄Π΅ΡΠΌΡ ΠΈ ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΡΠΌΠΈΡΠ° ΠΌΡΡΠΈ, ΡΡΠ΅ΡΠΈΡΡ ΠΈ ΠΊΡΡΠΈΡΡ, ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΠΎΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΈ Π½Π΅ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ. Π‘ΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ·Π°ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΎΡΡ Π² Π΅ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΈΡ ΠΌΠ°ΡΡΡΠ°Π±Π°Ρ ΠΠΈΠ½Ρ (Mintz) ΠΈ Π΅Π΅ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡΠΈΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠΌ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ in vitro ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΌΡΡΠΈΠ½ΡΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΌΠΎΡΡΠ»Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΡ «Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ » Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠ»Π°Π½ΡΠΈΡΡΡΡ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΠ±Π΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΌΠΊΠ΅. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠΈ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΡΠΌΠ΅ΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½Ρ ΠΎΠ±Π° Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ°. ΠΡΠΎΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄Π»Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΌΠΎΡΡΠ»Ρ.
Π‘Π»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΡΠΏΠΎΠΌΡΠ½ΡΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ± ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° — ΠΎ ΠΏΠ°ΡΠ°Π±ΠΈΠΎΠ·Π΅. ΠΠ½ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ , Π° Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ. ΠΠ΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ·Π°ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ. ΠΡΠΈ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ, ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΌΡ. Π£ Π½ΠΈΠ·ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π°ΠΌΡΠΈΠ±ΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΡΡΠ΅Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ; ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΡΠ»ΠΎΠΆΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΡΡΠΎΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠ°ΡΠ°, ΡΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΡΠ½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΠ±Π΅Π΄ΠΈΡΡΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½Π°Ρ ΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΌΡ. ΠΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈ Π΅ΡΠ΅ Π΄Π²Π° ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΠΈ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ Ρ Drosophila melanogaster. ΠΡΠΎ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΈΠ½Π°Π½Π΄ΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ·Π°ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ. ΠΠΈΠ½Π°Π½Π΄ΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ ΠΌΡΡ , ΡΠ΅Π»ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠ· ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΡ , ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΈΠ· ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ. ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ ΡΠΈΠΏ Π΄ΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΡ, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ Π΄Π»Ρ Π΄Π²ΡΠΊΡΡΠ»ΡΡ , ΠΈ ΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΌΠΎΠ·Π°ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π² Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΡΡ . Π Π½ΠΎΡΠΌΠ΅ X-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ° Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΏΠ°Π»ΠΎΡΠΊΠΈ, Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°. ΠΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌ ΡΡΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π·Π°ΠΌΠΊΠ½ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠΎ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΎ ΡΡΠΎ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΡ: ΠΏΡΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡΡ Π΄ΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ½ΠΎ Π½Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ. ΠΡΠ° Π½Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊ ΡΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡ ΡΠ΄Π΅Ρ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π΄ΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠ»ΠΈ ΡΡΡΠ°ΡΠ° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π½Π° ΡΡΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ, ΡΠΎ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ Π΄ΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ΄Π΅Ρ, ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ, Π° Π΄ΡΡΠ³Π°Ρ Π½Π΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π΅Π΅. ΠΡΠ»ΠΈ Π·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ°, Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Ρ Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡΡΡ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΊΡ — ΠΏΠ°Π»ΠΎΡΠΊΠ°-Π₯/ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠΎ-Π₯, ΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π° Π΅Π΅ ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΎΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΈ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡ Π΄Π²Π΅ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ — ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠΎ-Π₯/ΠΏΠ°Π»ΠΎΡΠΊΠ°-Π₯, Π° Π΄ΡΡΠ³Π°Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π° — ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΈ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄Π½Ρ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ — ΠΏΠ°Π»ΠΎΡΠΊΠ°-Π₯/Π (ΠΏΠΎΠ» Ρ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ, Π° Π½Π΅ Y-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠΎΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ). ΠΠΎΡΠ»Π΅ Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ Π² ΡΠΉΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΄Π΅Ρ. ΠΡΠΎ ΡΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Π½Π΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅ΡΠΈ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² Π₯Π ΠΈ XX. Π―Π΄ΡΠ° ΡΡΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π΄Π²Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ»ΠΎΡΠΊΠΎΡΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, Ρ ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π±Π»Π°ΡΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ, ΠΎΠ½Π° ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π΄Π²ΡΡ ΡΠΎΠΏΡΠΈΠΊΠ°ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡ, Π½ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΡ ΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΄Π΅Ρ. ΠΠ·ΡΠΎΡΠ»Π°Ρ ΠΌΡΡ Π°, ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΠ°ΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠ½Π°Π½Π΄ΡΠΎ-ΠΌΠΎΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ°, ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΌΠΎΠ·Π°ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ. ΠΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π½Π° ΡΠΈΡ. 7−3, ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Ρ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ. ΠΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ»ΠΎΡΠΊΠΎΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΏΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ ΠΎΡΡΠΌ ΡΠΉΡΠ°. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠ»ΠΎΡΠΊΠΎΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π΄Π΅Π»ΠΈΡ ΡΠΉΡΠΎ ΠΏΠΎ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΈ Π½Π° ΠΏΡΠ°Π²ΡΡ ΠΈ Π»Π΅Π²ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Ρ, ΡΠΎ ΠΈΠ· Π½Π΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ΅ΡΡΡ Π±ΠΈΠ»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π³ΠΈΠ½Π°Π½Π΄ΡΠΎΠΌΠΎΡΡ. ΠΠ°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π΄ΡΡ ΠΊ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅ΠΉ Π΄ΠΎΠ»Π΅ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΄Π΅Ρ Π₯Π Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ Π±Π»Π°ΡΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΡΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΎ ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΠ΅ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ.
ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠΌ
Π£ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠΎΡΡΠΊΠΈΠ΅ Π΅ΠΆΠΈ ΠΈ Π»ΡΠ³ΡΡΠΊΠΈ, ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ Π΄ΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΈ, Π² ΡΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ, Π΅ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅Π΅ Π³Π°ΡΡΡΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, Π½Π΅ Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡ ΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° Π·ΠΈΠ³ΠΎΡΡ. ΠΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠ² ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠΉΡΠ΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΠ° ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π·Π°ΠΊΡΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΈΠ½Ρ Ρ Limnaea, ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΡΡΠ³Π° ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠΌ. ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Ρ ΡΡΠ΅Π·Π²ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠΌ. ΠΡΠΈ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π΄Π²ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ, Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΌΡ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΡ, ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ ΠΏΡΠΎΡΠ²ΠΈΡΡΡ Ρ 25% ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ². ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΡ (mat) ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ mat/mat ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½Ρ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΌΠΈ Π΄Π°ΡΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ². Π ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ Π΄Π°ΡΡ Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ². ΠΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΉΡΠ΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠΈΡΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅. Π‘Π°ΠΌΠΊΠ° mat/mat Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅Ρ, ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ ΠΎΠ½Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ (mat/+) ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΉΡΠ°. Π₯ΠΎΡΠ΅Π»ΠΎΡΡ Π±Ρ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½Ρ, Π΄Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠ΅-ΡΠΎ «ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Ρ», ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΎΠΎΡΠΈΡΠ΅ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ «ΠΈΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ» Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅, ΡΡΠΎ ΡΠΉΡΠΎ Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ Π²ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ-ΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° ΠΈΠ· ΠΏΡΡΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ², Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΏΡ ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΠΌΡΡ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π² Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ Drosophila melanogaster: tin (cinnamon), dor (deep orange), amx (almondex), fu (fused) ΠΈ r (rudimentary). ΠΡΠ΅ ΡΡΠΈ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ, ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΏΡ, Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ Ρ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΈ ΠΊΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅ΠΌΠΈΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΌΡΡ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ, ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½Ρ, ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ. Π‘ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΌΡΠΎΠ² Ρ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΌΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ dor/dor ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΡΡ ΡΠΉΡΠ°, ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ Π³Π°ΡΡΡΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ. ΠΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ, Π½ΠΎ Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ, ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ dor. Π Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ΅ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΡΠΈ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ Π΅ΡΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Π° Π°Π½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ. Π‘ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Ρ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΌΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ². ΠΡΠ΅ ΡΡΠΎ — Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ, ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²ΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΈΠ· ΡΠΈΡ, ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠ°ΡΠΎΠ·ΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠΌ, Π½Π΅ΡΡΡΠΈΠΌ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ. ΠΠΈ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΡΠ°ΠΌΠ΅Ρ Π½Π΅ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅Ρ. ΠΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΉΡΠ°, Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠΎΡ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ Π²Π½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠ°ΡΠΎΠ·ΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠΌ. ΠΡΠΎ, ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ, ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·ΡΠΌΠ΅Π²Π°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° Π·ΠΈΠ³ΠΎΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π° Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π³Π°ΡΡΡΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ.
ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π·Π°ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·
ΠΠ°ΠΊ ΠΌΡ ΡΠ±Π΅Π΄ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π²ΡΡΠ΅, ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, Π² Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡ ΠΎΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΏΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π³Π°ΡΡΡΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅Ρ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ°, ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΡ ΡΡΠ΄ΡΠ±Ρ. ΠΠ»Ρ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΠΉ, ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΡ Π·Π° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π±Π»Π°ΡΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π ΠΠ ΠΈ Π΅Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π² Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ. Π Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠ΄ΠΈΡΡ ΠΏΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠΈΡΠ»Ρ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ, ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π³Π°ΡΡΡΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΠΈ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΡ , ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π½Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡ. Π£ ΡΡΠΈΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ Π½Π΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΏΡ.
Π ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΠΎΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π»ΠΎΠΊΡΡΠΎΠΌ N (Notch) Ρ Drosophila melanogaster. Notch-ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½Π°Ρ Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΠ°ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΡΡ. ΠΠΎΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ (N/N) ΠΈ Π³Π΅ΠΌΠΈΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΌΡΡ (N/Y) Π³ΠΈΠ±Π½ΡΡ Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ° ΡΠΏΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 6 Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌΡ Π·Π° Π³Π°ΡΡΡΡΠ»ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅Π»Π°Π» ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°. ΠΠΈΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΠ°ΡΠ»ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌ (Paulson) Π½Π° ΡΡΠΈΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ°Ρ , ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΈ Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π΄Π°Π΅Ρ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΡΠΌΠΈΡΡ ΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈΠ΅ Π½Π° Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ, Π° ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΡΠΌΠΈΡΠ° Π½Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ Π²ΠΎΠ²ΡΠ΅. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π»ΠΎΠΊΡΡ Notch Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΈΠ· Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠ²Π΅Ρ ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ. ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΏΡΠΎΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅. Π¨Π΅Π»Π»Π΅Π½Π±Π΅ΡΠ΄ΠΆΠ΅Ρ (Shellenbarger) ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊΠΈ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ· Π»ΠΎΠΊΡΡΠ° Notch ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ ΠΈ ΠΎΡ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π΅Π³ΠΎ. ΠΡΡ ΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΡ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ, ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ 22 Β°C ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΈ 29 Β°C Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½Π°Ρ Π²ΡΡΠ΅ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ. Π ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ ΡΠΎ ΡΠ΄Π²ΠΈΠ³Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡ, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ Π² Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ ΡΡΠΎΠΉ Π³Π»Π°Π²Ρ Π΄Π»Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² shibire, Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΊ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΡ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ° Notch ΠΈ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ° ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ° Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅Π½ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΡΡΠΎΡ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°. ΠΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½Ρ Π΅ΡΠ΅ ΡΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ° Notch. ΠΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π½Π΅ΠΏΠ΅ΡΠΌΠΈΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π° Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΊ Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π° ΠΊΡΠΊΠΎΠ»ΠΎΠΊ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊ Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Ρ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ (pulses) Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Ρ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅ΠΉ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΡΠΊΠΎΠ»ΠΊΠΈ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΆΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡ Π½Π° Π³Π»Π°Π·Π°Ρ ΠΈ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΡ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠΊ, ΠΊΠ°ΠΊ Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² shibire. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ shibire, ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ Notch ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ Π³ΠΎΡΠ°Π·Π΄ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΈΠΌ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ, ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ Π±Ρ ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°ΡΡ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π΅Π΅ Π³Π»Π°Π²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ½Π° Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ, ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΈ Π² ΡΠ²ΠΎΠΈΡ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ Ρ Π³ΠΈΠ½Π°Π½Π΄ΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ°ΠΌΠΈ Π¨Π΅Π»Π»Π΅Π½Π±Π΅ΡΠ΄ΠΆΠ΅ΡΡ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΡ Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½Ρ ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΡΡΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠ½ΠΎΠ²Π°, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ shibire, ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΡΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈ ΡΠΎΡ ΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ° Notch Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ Π΄ΠΈΡΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ΠΎΠ² Π½Π° Π²ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. Π‘Π»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π΄Π»Ρ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ° ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΠΉ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π΄Π²Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π³Π΅Π½Π°, Notch+ ΠΈ shibire+, ΠΈ ΡΡΠΎ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ. Π£ Π΄ΠΎΠΌΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠΈ (Mus musculus) ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ Π³Π΅Π½, Π’-Π»ΠΎΠΊΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΌ ΡΡ ΠΎΠ΄Π΅Π½ Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΡΠΎ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ Notch. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ° Π±ΡΠ» ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ ΠΊΠ°ΠΊ Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ, Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΡΠΉ Brachyury (Π’). Π£ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ, Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎ ΡΡΠΎΠΌΡ Π³Π΅Π½Ρ, Π’/+, Ρ Π²ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠ΅. Π Π³ΠΎΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ (Π’/Π’) ΡΡΠΎΡ Π³Π΅Π½ Π»Π΅ΡΠ°Π»Π΅Π½ ΠΈ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈ Π³ΠΈΠ±Π½ΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈΡΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎ. ΠΡΠΊΠΎΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΈ ΠΎΡ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡ (Π’/+) Ρ ΠΌΡΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° ΡΠ°ΡΡΠΎ Π²ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π»ΠΈΡΠ΅Π½Ρ Ρ Π²ΠΎΡΡΠ°. ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΈ Π±Π΅ΡΡ Π²ΠΎΡΡΡΠ΅ ΠΌΡΡΠΈ — ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π°Π»Π»Π΅Π»Π΅ΠΉ Π’-Π»ΠΎΠΊΡΡΠ°, ΡΠ°ΡΡΠΎ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡ Π² ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΈ Π±Π΅ΡΡ Π²ΠΎΡΡΡΠ΅ ΠΌΡΡΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π»ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ T/t. ΠΡ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌΠΈ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΡΡΠ°ΠΌΠΈ T/t Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ Π±Π΅ΡΡ Π²ΠΎΡΡΡΠ΅ ΠΌΡΡΠΈ, ΡΠ°Π·ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΡΠΈΡΡΠΎΡΠ΅. ΠΠΎΠ·Π΄Π½Π΅Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ «ΡΠ±Π°Π»Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ Π»Π΅ΡΠ°Π»Π΅ΠΉ». ΠΠ°ΠΊ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ² ΠΎΡ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡ Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΡ Π’/Π’, ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎ ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°ΡΡ, Π½ΠΎ ΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΡ t/t. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΡ T/t, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈ Π΄Π°Π²Π°Π»ΠΈ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅Π΅ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΡΠ° ΠΈΠ½ΡΡΠΈΠ³ΡΡΡΠ°Ρ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π±ΡΠ»Π° ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π² ΡΡΠ΄Π΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡ ΠΠ΅Π½Π½Π° (Dunn), Π΅Π³ΠΎ ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΠ΅Π½Π½Π΅ΡΠ° (Bennett) ΠΈ ΠΠ»ΡΠΊΡΠΎΠ½-ΠΡΠ»ΡΠ° (Gluechsohn-Waelsch).
Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π²Π½ΠΎΠ²Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΉ, ΡΠ±Π°Π»Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎ Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠΌ, Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π±Π΅ΡΡ Π²ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ ΠΌΡΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ²ΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ t ΠΎΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΉ, ΡΠ°ΡΡΠΎ Π΄Π°Π²Π°Π»ΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ². Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΎΡ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ T/ta x T/tb Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ Π±Π΅ΡΡ Π²ΠΎΡΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΈ Π² ΡΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ 2:1. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΈ Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Ρ Π²ΠΎΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ ta/tb. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΡΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ Π±ΡΠ» Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π΅Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ, Π½ΠΎ ΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ. ΠΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ° Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π° ΠΏΡΠΈ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°ΠΌΠΈΠΌΠΈ Π»ΠΈΠ½ΠΈΡΠΌΠΈ, ΡΠ±Π°Π»Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎ Π»Π΅ΡΠ°Π» ΡΠΌ. ΠΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΡ T/ta Ρ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠΎΠΉ Π΄Π°Π΅Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π±Π΅ΡΡ Π²ΠΎΡΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ². ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΈΠ·ΡΠ΅Π΄ΠΊΠ° (1:500 — 1:1000) ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ² Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΌΡΡΠΈ Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Ρ Π²ΠΎΡΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΈ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Π² 17-ΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅, Π² ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ΅, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΌ Π»ΠΎΠΊΡΡΡ Π’ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΌΡΠΊΠ°ΡΡΠ΅ΠΌ ΠΊ Π½Π΅ΠΌΡ. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Ρ Π²ΠΎΡΡΠ° Ρ ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌ-Π±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ ta Π² Π½ΠΎΠ²ΡΠΉ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ tx, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ΅Π½ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ ta ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΆΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ t-Π°Π»Π»Π΅Π»ΠΈ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½Ρ Π΄ΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Π°. Π Π°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠ΅, ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ tx Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ Ρ ta ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ. ΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ t Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠΏΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²ΠΎΠ². ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π°Π»Π»Π΅Π»ΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ tx, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠΈΡΡΡΡ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ty. Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ t Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ΄Π° ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π°Π»Π»Π΅Π»Π΅ΠΉ, Π° Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΈΡΠΎΠ³Π΅ ΠΊ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ t viable, ΠΈΠ»ΠΈ tv, Π°Π»Π»Π΅Π»Π΅ΠΉ. ΠΡΠ΅ ΡΡΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π°Π»Π»Π΅Π»ΠΈ Π½Π΅Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½Ρ, ΠΈ Π±Π΅ΡΡ Π²ΠΎΡΡΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡ Π’/tv; Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ tv/tvΡ Π²ΠΎΡΡΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅. ΠΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΊΠ»Π°ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΡ t-ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ — ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΠ»Π΅ΡΠ°Π»ΠΈ, ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΠ»Π΅Π±Π»Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ 2 Π΄ΠΎ 51% Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ. ΠΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π°Π»Π»Π΅Π»ΠΈ, ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Π΄Π°ΡΡ tv-ΡΠΈΠΏΡ. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ (T/ta x T/tb) Π²ΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ , ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π°Π»Π»Π΅Π»Π΅ΠΉ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ 111 ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡΡΡ Π½Π° 8 ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π½ΠΈ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ Π½Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½Π° Π’-Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ. Π§ΠΈΡΠ»ΠΎ ΡΠ»Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎ — ΠΎΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π² Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ (tw73 Π΄ΠΎ 66 Π² Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ Π°Π»Π»Π΅Π»Π΅ΠΉ tv. ΠΠ· ΠΏΡΡΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΡ Π’-ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΎΠ΄Π½Π° Π±ΡΠ»Π° Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π° Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅Π½ΡΠ³Π΅Π½ΠΎΠ²ΡΠΊΠΈΡ Π»ΡΡΠ΅ΠΉ, Π° Π²ΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΡΡΠΎΠΌ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ΅, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΈ ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠ°Π½Π½ΠΎ.
ΠΡ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ΄Π° Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ², ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½Ρ ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΌΠΈ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ°ΠΌΠΈ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π°. ΠΠ΅ΡΠ΅ΠΉΠ΄Π΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΠΊ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ°.
ΠΠ°ΠΆΠ΄Π°Ρ ΠΈΠ· Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π° Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΡ, ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΠΎΡ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΉ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ°. ΠΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ Π½Π° ΡΠΈΡ. 7−10 ΠΈ 7−11. Π‘Π°ΠΌΡΠ΅ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΡ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Ρ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ, Π³ΠΎΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ t12. ΠΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π·ΠΈΠ³ΠΎΡΡ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΌΠΎΡΡΠ»ΠΎΠΉ. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΎΡ ΡΡΠΎΠΉ ΠΌΠΎΡΡΠ»Ρ ΠΊ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ — Π±Π»Π°ΡΡΠΎΡΠΈΡΡΠ΅, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ· ΡΡΠΎΡΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ° (ΡΡΠΎΡΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ) ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΡ. ΠΠΎΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ t12-Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈ Π½Π΅ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°ΡΡ ΡΡΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΈ Π½Π΅Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ «ΠΌΠΎΡΡΠ»Ρ» Π³ΠΈΠ±Π½ΡΡ, Π½Π΅ ΠΈΠΌΠΏΠ»Π°Π½ΡΠΈΡΡΡΡΡ Π² ΡΡΠ΅Π½ΠΊΡ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈ, Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π΄Π΅Π»Π°ΡΡ ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π½Π° 4-ΠΉ Π΄Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, t12-ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½Ρ Π² ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΌ Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ. Π₯ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ t12 ΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π»Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½Ρ, ΠΈ ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½Π΅ Π·Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π΄Π°Π»ΡΡΠ΅ ΡΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π³ΠΈΠ±Π½ΡΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈ t12. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ t12, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, Π·Π°ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π»ΠΎΠΊΡΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π³Π° Π² Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅ ΠΌΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ° — Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΡΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ°, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΈΡΠΎΠ³Π΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΡΡ Ρ ΠΎΡΠΈΠΎΠ½ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π²Π½Π΅Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΈΠ· Π·ΠΈΠ³ΠΎΡΡ.
ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ²
Π ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π»ΠΎΠΊΡΡ Π’ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π½Π° Π²ΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΡ. ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ cardiac lethal (Ρ) Ρ Π°ΠΊΡΠΎΠ»ΠΎΡΠ»Ρ Ambystoma mexicanum. ΠΡΠ° ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ Π±ΡΠ»Π° Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π° ΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π₯ΡΠΌΡΡΠΈ (Humphrey). Π₯ΡΠΌΡΡΠΈ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ», ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ Ρ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠΉ Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ, ΡΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π΄Π²ΡΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ (Ρ/+) 25% ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ² Π³ΠΈΠ±Π½Π΅Ρ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ , Π²ΡΠΊΠΎΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π²ΡΠ»ΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΈ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ ΠΏΠ»Π°Π²Π°ΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ, Π½ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ°Π·Π΄ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ΄ΠΊΠΎΡΡΡΡ, Π° ΠΏΠΈΡΠ΅Π²Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΠΈ ΠΆΠ°Π±ΡΡ Ρ Π½ΠΈΡ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡ. ΠΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½Π°Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Π° ΡΡΠΈΡ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ² — Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΊ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅, Π° Π΄ΡΡΠ°Ρ ΠΎΠ½ΠΈ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΆΡ, ΡΡΠΎ Π΄Π°Π΅Ρ ΠΈΠΌ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π»ΠΈΡΡ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π° Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ. ΠΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π» Π₯ΡΠΌΡΡΠΈ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ, ΡΡΠΎ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° Π½ΠΎΡΠΈΡ Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅Ρ.
Π£ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ, Π²Π·ΡΡΡΡ Π΄ΠΎ Π·Π°ΠΊΠ»Π°Π΄ΠΊΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ°, ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΊΡΡΠΎΡΠΊΡ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Ρ Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅Π»Π°. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°Π½Ρ ΠΈ Π΄Π°Π²Π°Π»ΠΈ ΠΈΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ. Π ΡΠ΅Ρ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ , ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ°Π»ΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅, Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅Ρ ΠΎΡΠ»Π°Π±Π»ΡΠ» ΡΠ°Π·Π΄ΡΡΠΎΡΡΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ° Ρ/Ρ, Π΄Π°Π²Π°Ρ Π΅ΠΌΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π²ΡΠΆΠΈΡΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅ΡΠ° Π½Π°Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΠΎΡΡΠ°Π²Π°Π»ΠΎΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΎΠΉ, Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΠΊ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ, ΠΈ ΠΊΡΠΎΠ²ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ° ΡΠ΅Π»ΠΈΠΊΠΎΠΌ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π» Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ°ΡΡΠ½Π΅Ρ. Π£ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Ρ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ΅, ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΠΆΠ΅ΠΊΠΎΠ±ΡΠΎΠ½ ΠΈ ΠΡΠ½ΠΊΠ°Π½ (Jacobson, Duncan) ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Ρ Ρ Π²ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡ Π°ΠΌΡΠΈΠ±ΠΈΠΉ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° ΠΈΠ· ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π·Π°ΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠΌ ΡΠ½ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ. ΠΡΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΌ Ρ/Ρ Π½Π΅ ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ΅, ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ° ΡΠ½ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅ Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ ΡΠ΅Π°Π³ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΎΡ. ΠΠ»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠ±Ρ Π²ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π°ΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, Π₯ΡΠΌΡΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°ΠΆΠΈΠ²Π°Π» Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ Ρ/Ρ-ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΠΈΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌ, Π° ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ Ρ/Ρ-ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² — Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΠΈΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌ. ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ° Ρ/Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Π° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ°ΡΡΠ΅Π΅ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ° ΡΠ½ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΡΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΏΡΠ΅ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ° ΡΠ½ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ° Ρ/Ρ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅, ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΠ΅ΠΌΠ°Π½ΡΠΊΠΈ (Lemanski) ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ, Π΄Π΅Π»Π°ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΡΠΌ. ΠΡΠΈ Π°Π²ΡΠΎΡΡ Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ in vitro ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π·Π°ΡΠ°ΡΠΊΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ. Π ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π² Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ, Π° Π² ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΡ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ. ΠΡΠ»ΠΈ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ»ΠΈΡΡ in situ, ΡΠΎ Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ in vitro Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠ½ΡΡΡ ΡΡΠΎ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΡΠΈ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ° Ρ/Ρ ΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ° ΡΠ½ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ° Π² ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π»ΠΈΡΡ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ; ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ° ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Π° Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π°Π³ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅Π΅ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π³Π΅Π½ «cardiac lethal«, ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ, ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ° ΡΠ½ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΡ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π», Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡΠΈΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΡ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° ΠΈΠ· Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΡΠ°ΡΠΊΠ°.
ΠΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ
ΠΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΡ Π²ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° ΠΈ ΠΌΡΠ»Π»Π΅ΡΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π° — ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ, Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°ΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Ρ. ΠΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΌ Π·Π΄Π΅ΡΡ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡΠΌ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Ρ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ . Π£ ΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΠ° ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π·Π°ΠΊΠ»Π°Π΄ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π»Π°ΡΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠΎΠ»ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΎΠΏΠ»Π΅Π²ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π½Π° 55-ΠΌ ΡΠ°ΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. ΠΡΠΈ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ Π²ΡΡΠ°ΡΡΠ°ΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΅Π»Π° Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ° Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π²ΡΡΡΡΠΏΠΎΠ², ΠΏΠΎΠΊΡΡΡΡΡ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠΎΠΉ ΠΈ Π·Π°ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ. ΠΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ° Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠΏΠ°ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π±ΡΠ΄Ρ ΡΠΎ ΠΊΡΡΠ»ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ Π½ΠΎΠ³Π°. ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΠΎΠ² ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡΠΌΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΡΡΠ΄Π΅ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠ° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Π° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΡΠ²ΠΈΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ; ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ Π΅ΡΡΡ ΠΈ Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΌ, ΠΈ Π½Π° Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΌ ΠΊΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ, ΡΠ°ΠΌ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½Π° ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎ ΡΡΠ΅Π½ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»Π°, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² ΡΠ΅Π½ΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ° Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΉ ΠΈ Π·Π°Π΄Π½Π΅ΠΉ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π·ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΡΠ½Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½ΡΡ ΠΈ Π·Π°Π΄Π½ΡΡ Π·ΠΎΠ½Ρ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π° ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΡΠ½ΠΎ — ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ Π±Π΅ΡΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ Π² Π½ΠΎΠ³Π΅ ΠΈ Π»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΎΡ Π»ΠΎΠΊΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ — Π² ΠΊΡΡΠ»Π΅. ΠΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ΅Π΅ Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π² ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΠΆΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ².
Π‘ΠΎΠ½Π΄Π΅ΡΡ ΠΈ Π€Π°Π»Π»ΠΎΠ½ (Saunders, Fallen), ΠΈΠ·ΡΡΠ°Ρ Π·Π°Π΄Π½ΡΡ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ Π·ΠΎΠ½Ρ (ΠΠΠ) ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ ΠΊΡΡΠ»Π° ΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΠ°, Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°Π΅Ρ Π½Π° 96-ΠΌ ΡΠ°ΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ; ΠΊ ΡΡΠΎΠΌΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π³ΠΈΠ±Π½Π΅Ρ 1500−2000 ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ°Π³ΠΎΡΠΈΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡΡΠΈ 150 ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³ΠΎΠ². ΠΡΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ ΠΏΡΠΎΡΠΏΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΈΠ·Π²Π»Π΅ΡΡ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ ΠΊΡΡΠ»Π° Π·Π° 40 Ρ Π΄ΠΎ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·, ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ Π΅Π΅ Π½Π° Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π»Π° ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΠΈΠ΅Π½ΡΠ°, ΠΎΠ½Π° Π²ΡΠ΅ ΡΠ°Π²Π½ΠΎ Π³ΠΈΠ±Π½Π΅Ρ ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠΌ Π² ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ ΡΡΠΎΠΊΠΈ. Π‘ΡΠΎΠΊΠΈ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ Π·Π°Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π² ΡΠ°ΠΌΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΠΠ ΠΈ Π½Π΅ Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡ ΠΎΡ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ° ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΠΈΠ΅Π½ΡΠ°. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΠΏΠΎΡΠΊΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΡΠΊΠ°Π΅Ρ ΠΊ ΡΠΊΡΠΏΠ»Π°Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°ΡΡ. ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π΄ΡΠΌΠ°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΠΠ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ²ΡΠΈΠΌ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ «Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΡΡ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ». ΠΡΠΈ ΡΠ°ΡΡ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½Π° ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈΠ΄ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄Π½Π°ΡΠ΅ΡΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΌΡ ΠΈΠΌ ΠΏΡΡΠΈ. Π₯ΠΎΠ΄ ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΡΠΎΠ², ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Π΄ΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΠΠ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ Π½Π° Π΄ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ ΠΊΡΡΠ»Π°, ΡΠΎ Π΅Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ Π³ΠΈΠ±Π½ΡΡ. ΠΡΠΈΡΠΈΠ½Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π»ΠΈ, Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΠΠ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ. ΠΡΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ ΠΈΠ· ΠΠΠ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΌΡ ΠΆΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π΄ΠΊΠ° Π΅Π΅ in vitro Π½Π° Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ°-ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΠΈΠ΅Π½ΡΠ°: ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΠΠ Π³ΠΈΠ±Π½ΡΡ Π² Π½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠΊΠΈ. ΠΡΠ»ΠΈ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΠΠΠ ΠΊΡΠ»ΡΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ Π΄ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠΎΠΉ ΠΊΡΡΠ»Π°, ΡΠΎ ΠΎΠ½Π° Π½Π΅ Π³ΠΈΠ±Π½Π΅Ρ. Π‘ΠΎΠ·Π΄Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΡΠΎ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ° ΠΈΠ· Π½Π΅Π½Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΊΡΡΠ»Π° Π·Π°ΡΠΈΡΠ°Π΅Ρ ΠΠΠ ΠΎΡ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ, ΠΎΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Ρ «ΡΠ°ΡΡ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ». ΠΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΠΠ ΡΠ½Π°ΡΠ°Π»Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°ΠΆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Π½Π° Π΄ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ ΠΊΡΡΠ»Π°, Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΡΠ°Π»ΠΈ ΠΈΡ Π·Π°ΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ Π΄ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ ΠΊΡΡΠ»Π°, ΡΠ΄Π°Π»ΡΡ ΠΈΡ Ρ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π΄ΠΊΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΡΠΎΠΊΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎ «ΡΠ°ΡΠ°ΠΌ ΡΠΌΠ΅ΡΡΠΈ» ΠΎΠ½ΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ Π±Ρ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π½ΡΡΡ. ΠΡΠ΄ΡΡΠΈ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Ρ Ρ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Π΄ΠΊΠΈ, ΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°Π»ΠΈ; Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π»ΠΈ in vitro Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π·Π°ΡΠΈΡΡ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 6 Π΄Π½Π΅ΠΉ. Π ΡΡΠΎΠΌΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ «ΡΠ°ΡΡ» ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΠΠ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ, Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π² ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ ΠΊΡΡΠ»Π°. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π³ΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ°Ρ Π² ΠΏΡΠΎΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΊΡΡΠ»Π°, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ²: Π½Π΅ΠΊΠΈΡ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ ΠΎΡ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΠΎΠ², Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°Π΅ΠΌΡΡ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ» Π²ΡΡΠ²ΠΈΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ. ΠΠΈΠ±Π΅Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ Π»Π°ΠΏΡ ΡΡΠΊΠΈ Π½Π΅Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°, ΠΈ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π²ΡΠΎΡΡΠΌ, ΡΡΠ΅ΡΡΠΈΠΌ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ²Π΅ΡΡΡΠΌ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠΎΠ½ΠΊΠΈ. Π ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΊΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ ΠΈ Π²ΡΠΎΡΡΠΌ ΠΏΠ°Π»ΡΡΠ°ΠΌΠΈ, Π³Π΄Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·, ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠΎΠ½ΠΊΠΈ Π½Π΅Ρ. Π‘ΠΎΠ½Π΄Π΅ΡΡ ΠΈ Π€Π°Π»Π»ΠΎΠ½ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Π»ΠΈ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ Π½ΠΎΠ³ΠΈ ΡΡΠΊΠΈ Ρ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠΎΠΉ ΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΠ° ΠΈ Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠΊΠΈ Π½ΠΎΠ³ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°ΠΆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π½Π° Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π»Π° ΠΊΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ°, ΡΠ»ΡΠΆΠΈΠ²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ, ΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΈ Π·Π° Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΠΆΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½Π° Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Π° ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»Π° ΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΡΠΊΠΈ. ΠΡΡΡΠ΄Π° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄, ΡΡΠΎ ΡΡΠΈΠ½Π°Ρ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ΅ Π΄ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΡΡΠ»Π°, ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡΡ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·, Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΠΌΡΠΉ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ Π½ΠΎΠ³ΠΈ ΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΠ°. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ° ΠΊΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ° Π½Π΅ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ· Π² ΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ΅. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Π° Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΆΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΠΠΠ; Ρ. Π΅. ΡΡΠΎ ΡΡΠΎ Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠΏΠ°Π»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ²ΠΈΡΡΡΡ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΎΠΊΠ°ΠΆΡΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π·ΡΠΌΠΏΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ.
ΠΠ΅Π½Ρ, Π²ΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠΎΡΡΠ°
Π―ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΡ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΡΠΈ, Π² ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ , ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ΅Π·Π²ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ , ΠΈ, Ρ ΠΎΡΡ ΡΡΠΈ Π³Π΅Π½Ρ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΎΠ±ΡΡΡ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΎΠ½ΠΎ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π½Π΅ Π²Π»Π΅ΡΠ΅Ρ Π·Π° ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ²Π½ΡΡ Π²ΡΠ΅Π΄Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠΉ. Π ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ Π³Π΅Π½Π°ΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΡΡΠ° ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°. ΠΠ½ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ ΠΏΠΎ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π³ΠΈΠ³Π°Π½ΡΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΠΌΡ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ) ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠΌ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ° ΡΠΎΡΡΠ°, Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΠΏΠ»Π΅ΠΉΠΎΡΡΠΎΠΏΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ. ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° Π½Π΅ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡΠΌ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π½Π΅ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΊΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΡΠΎΠ΅ΠΊ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ. ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½ΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎ, ΠΊΠ°ΡΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠ»ΠΎΠ½ — ΡΡΠΎ Π²ΡΠ΅-ΡΠ°ΠΊΠΈ Π½Π΅ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ»ΠΎΠ½. ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Π°, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ, ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΠ°Ρ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΈ Π·Π°ΡΠ»ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΎ — ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ gt (giant) Ρ Drosophila melanogaster. ΠΡΠΎΡ ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΡΠΉ Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ Π±ΡΠ» Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ ΠΡΠΈΠ΄ΠΆΠ΅ΡΠΎΠΌ (Bridges) ΠΈ ΠΠ°Π±Π΅ΡΡΠ΅Π²ΡΠΊΠΈ (Gaberchevsky) Π² 1928 Π³. ΠΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ — ΠΎΡ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ·ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΠΈ — ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ 10 Π΄Π½Π΅ΠΉ. Π£ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² gt ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π° 2−5 Π΄Π½Π΅ΠΉ Π΄ΠΎΠ»ΡΡΠ΅. ΠΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΡ ΠΌΡΡ , Π½ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π²Π΄Π²ΠΎΠ΅ ΠΊΡΡΠΏΠ½Π΅Π΅. Π‘ΠΏΠΎΡΠΎΠ± Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅Ρ. Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΌΡΡ gt ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π΅Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π° ΠΈ Π²ΠΏΠ»ΠΎΡΡ Π΄ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ±Π»ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΊ ΠΊ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ°. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π² ΡΠΎΡ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ ΠΎΠΊΡΠΊΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ·, ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ gt ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°ΡΡ ΠΎΡΡΠ°Π²Π°ΡΡΡΡ Π² Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ. ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π½Π° Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΠΈ Π² Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΡΠΊΠΎΠ»ΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΈΠΌΠ°Π³ΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ Π΄ΠΈΡΠΊΠΎΠ² — ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΏΡΠ΅Π΄Π½Π°Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΉ ΠΌΡΡ ΠΈ, Π° ΠΎΡ ΡΠΈΡΠ»Π° ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈΠΌΠ°Π³ΠΎ. Π£ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΊ gt Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΡΡΠ½ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π° Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ± ΡΡΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΡΠ΄ΠΈΡΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅Π½Π½Ρ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ»ΡΠ½Π½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·), ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ, Π° ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈ Π² Π΄Π²ΡΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠΊΠ»Π°Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΠΠ. ΠΠΈΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ gt ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ 2−5-Π΄Π½Π΅Π²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π° ΡΠΎΡΡΠ° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΠΊΡΠΊΠΎΠ»ΠΊΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π²Π΄Π²ΠΎΠ΅ ΠΊΡΡΠΏΠ½Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎΠΉ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ· ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΄Π»ΠΈΠ½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΡΠΊΠΎΠ»ΠΊΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΡΠ²Π΅Ρ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»Π°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Ρ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠΎΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅, ΡΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ, Π½Π΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΠ²Π½ΡΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΡ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΡΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅, Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² (ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ²) Π½Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ. Π ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΠΉ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π½ΠΈΠ·ΡΠΈΡ Ρ ΠΎΡΠ΄ΠΎΠ²ΡΡ . Π£ ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΠΈ ΡΡΠΎΠΊΠΈ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ Π΄ΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΠ»ΠΈΡΡ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ².
ΠΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ ΠΊ ΡΠΎΠΌΡ, ΡΡΠΎ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ»Ρ ΠΌΠ°ΡΡΡ ΡΠ°Π½Π½Π΅Π³ΠΎ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ°, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠ°Ρ Π² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ², ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½Π°. ΠΡΡΡΠ΄Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ, ΡΡΠΎ Π΄Π²Π΅ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠΈ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡ Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ. Π Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ Π³Π΅Π½Π°ΠΌ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ Π³Π΅Π½Ρ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅Π»Π° ΠΈ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ; ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½Ρ Π² ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ². Π₯ΠΎΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΡΠΎΠΌΠ½Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΠΎΡΠ±ΠΎΡΠ°, Π° ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΠΎΠ½ΠΈ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, Π½Π΅ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ Π΄Π»Ρ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ per se.
ΠΠ°Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π· Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΠ°ΠΊ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠΎΠ²Π½ΡΡ . Π‘ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ, Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΏΡ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΈΡ Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΊΠ°ΠΊ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Π°, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ°Π½Π½Π΅Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΌΠΎΠ·Π°ΠΈΡΠ½ΡΠΉ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅Ρ. ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ tailless Ρ ΠΌΡΡΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ cardiac ΠΈ eyeless Ρ Π°ΠΊΡΠΎΠ»ΠΎΡΠ»Ρ, ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π»Ρ Π½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Π½ΡΡ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΠΉ, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ ΠΊ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅Π²ΡΡ Π»ΠΈΡΡΠΊΠΎΠ², Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ, Π° Π΄Π»Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° — ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ. ΠΠ°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠ° ΠΈ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΡ, Π° ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΠΈ Π΄Π΅ΡΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΡΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠΈ, ΠΈ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΡΠΈ. ΠΠ΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ΅ΡΠΊΠ½ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ (ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ), Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°Π²ΡΠΈΡ ΡΡ Π² ΡΡΠΎΠΉ Π³Π»Π°Π²Π΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΈ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ Π²ΡΡΠ²ΠΈΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. Π ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΆΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΉ Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΡΠ½ΠΎ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠΌ. ΠΡΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠΊΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠΈΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΠ»Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ, Π±ΡΠ΄ΡΡ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΊ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ. ΠΠ»Ρ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ΅Π΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΠΈ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°. ΠΠΌ ΠΏΠΎΡΠ²ΡΡΠ΅Π½Ρ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π»Π°Π²Ρ.