Концепция биогеоценоза. 
Экологические основы природопользования

Как уже указывалось, экологические закономерности проявляются на уровне особи, популяции особей, биоценоза (сообщества), биогеоценоза. Всю полноту взаимодействия и взаимозависимости живых организмов и элементов неживой природы в области распространения жизни отражает концепция биогеоценоза В. Н. Сукачева.

Биогеоценоз — это динамическое, устойчивое сообщество растений, животных, микроорганизмов, находящееся в постоянном взаимодействии и непосредственном контакте с компонентами атмосферы, гидросферы и литосферы. Биогеоценоз состоит из биотической (биоценоз) и абиотической (экотоп) частей, которые связаны непрерывным обменом веществ и представляют собой открытую систему. Схематично это показано на рис. 1.3.

Рис. 1.3. Схема круговорота энергии и вещества в биогеоценозе.

В структуре любого биогеоценоза, как указано выше, различают биотическую часть — биотоп и абиотическую часть — экотоп.

В биогеоценоз поступают солнечная энергия, минеральные вещества почвы, газы атмосферы, вода. Продукцией биогеоценоза являются тепло, кислород, углекислый газ, биогенные вещества, перегной.

Основной функцией биогеоценоза является обеспечение круговорота веществ и потоков энергии.

Биотическая часть биогеоценоза представлена биоценозом.

Биоценоз — это самоподдерживающаяся, саморегулирующаяся система, состоящая из определенного комплекса видов, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии.

В структуре любого биоценоза различают обязательные компоненты:

• — абиотические неорганические вещества среды;
• — аутотрофные организмы — продуценты органических веществ;
• — гетеротрофные организмы — потребители (консументы) готовых органических веществ первого (растительноядные животные) и последующих (плотоядные животные) порядков;
• — детритоядные организмы — разрушители органического вещества, доводящие распад органических веществ до простых минеральных соединений.

К важнейшим характеристикам биоценоза относятся:

• — видовое разнообразие;
• — численность видовых популяций;
• — биомасса;
• — биологическая продуктивность.

Биоценоз включает популяции разных видов, характеризующихся определенными отношениями как между собой, так и с неорганической средой на определенной территории. Видовое разнообразие биоценоза определяется тем, какие организмы встречаются в данной местности. Различают бедные и богатые видами биоценозы. В биоценозах с большим дефицитом тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, т. е. там, где один или сразу несколько факторов среды значительно отклоняются от оптимального уровня, сообщества сильно обеднены. Невелико разнообразие видов и в тех биоценозах, которые часто подвергаются катастрофическим воздействиям (разливы рек, распахивание земель, применение пестицидов и др.). Там, где условия среды приближаются к оптимальным по большинству экологических факторов, сообщества обладают видовым разнообразием в полной мере (тропические леса, коралловые рифы).

Разнообразие видового состава биоценозов создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для существования в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими взаимоотношениями. Например, суслики, осваивающие новые места обитания, могут привлечь туда хищников, для которых они являются добычей, около 50 видов паразитов и множество видов норовых сожителей. Для животных дополнительное разнообразие создаст растительность. Чем более она разнообразна, тем многообразнее микроклиматические условия в биоценозе, многообразнее источники питания, тем больше видов животных привлекается в биоценоз.

Важной характеристикой биоценоза является видовое разнообразие, количественное соотношение видов. Одни виды встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза. Например, ковыль в ковыльной степи, хвойные деревья в хвойном лесу, а лиственные — в лиственном.

Виды, преобладающие по численности, называются доминантными. Доминанты господствуют и составляют «видовое ядро» биоценоза. Удаление такого вида из биоценоза обычно вызывает изменение среды для всего сообщества. В наземных биоценозах такими видами чаще всего выступают растения: в еловых лесах — ель; в сосновых — сосна, в степях — злаки. Без этих видов в соответствующем сообществе существование большинства других видов невозможно.

Видовой состав сообщества и численность отдельных видов определяются условиями среды. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав и выше численность отдельных видов. В наиболее богатых видами биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. Такие биоценозы чаще всего отличаются высокой стабильностью. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели: обилие вида, частота встречаемости, степень доминирования.

Биомасса — это энергия всей совокупности особей биоценоза, выраженная в граммах или в килокалориях, исходя из того, что 1 г сухого органического вещества при сгорании даст в среднем 4,5 ккал энергии (1 г белка — 3,4 ккал; 1 г углеводов — 7,5 ккал; 1 г жиров — 9,7 ккал). Главными производителями биомассы являются аутотрофные организмы — растения. Их называют продуцентами. В результате фотосинтеза солнечная энергия превращается в энергию химических связей и накапливается в растительной биомассе. Затем энергия, накопленная растениями, переходит в энергию гетеротрофных организмов (консументов) первого и последующих порядков.

Биологическая продуктивность — это скорость образования биомассы растениями (первичная продуктивность) и скорость образования биомассы животными (вторичная продуктивность). Биологическая продуктивность выражается в граммах или в ккал с единицы площади за год.

Биомасса и биологическая продуктивность значительно отличаются в различных биоценозах. Наибольшей первичной продуктивностью обладают леса Земного шара.

Среди огромного многообразия взаимосвязей живых существ в биоценозе можно выделить наиболее характерные, имеющие много общего у организмов разных систематических групп:

• — хищничество — прямое уничтожение одного вида другим, укладывающееся в отношения хищник — жертва;
• — конкуренция — это отношения, складывающиеся между видами со сходными экологическими требованиями; формы конкуренции могут быть различными: от прямой физической борьбы до мирного сосуществования, но рано или поздно один конкурент вытесняет другого;
• — сожительство (симбиоз); в симбиозе отношения организмов могут развиваться по-разному, в частности, к симбиозам относятся паразитизм, комменсализм и мутуализм.

Паразитизм — это форма сожительства организмов разных видов, при которой один организм (паразит) использует другой организм (хозяина) в качестве среды обитания и источника питания; при этом наносится прямой вред одной стороне.

Комменсализм — это взаимоотношения видов, при которых деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому. Иными словами, комменсализм — это использование одного вида другим без нанесения ему вреда.

Мутуализм — это широко распространенные в природе взаимовыгодные отношения видов. Примером могут служить лишайники — взаимовыгодное сожительство гриба и водоросли.

Организмы в биоценозе образуют сообщества, которые отличаются тесной зависимостью друг от друга, чаще всего на основе пищевых связей как средства получения энергии для жизни.

В основе пищевых (трофических) связей лежит наличие двух основных типов питания — аутотрофного и гетеротрофного.

Аутотрофы извлекают необходимые для жизни химические вещества из окружающей среды и при помощи солнечной энергии превращают их в органическое вещество.

Гетеротрофы разлагают органическое вещество до углекислого газа, воды, минеральных солей и возвращают их в окружающую среду. Этим обеспечивается круговорот веществ, который возник в процессе эволюции как необходимое условие существования жизни. При этом световая энергия солнца трансформируется организмами в другие формы энергии — химическую, механическую, тепловую. Определенная часть энергии солнца рассеивается в виде тепла. Деятельность и взаимоотношения всех живых существ в природе основываются на односторонне направленном потоке энергии и круговороте веществ.

Таким образом, в структуре любого биогеоценоза различают следующие обязательные компоненты: 1) абиотические вещества среды; 2) аутотрофные организмы — продуценты биотических органических веществ; 3) гетеротрофные организмы — консументы (потребители) готовых органических веществ первого и последующих порядков (растительноядные и плотоядные животные); 4) детритоядные организмы — деструкторы, разрушающие органическое вещество до простых минеральных соединений (микроорганизмы). Схема цени питания биотической части биогеоценоза приведена на рис. 1.4.

Рис. 1.4. Цепь питания биотической части биогеоценоза.

Важная роль в экономике биогеоценоза принадлежит цепям питания, которые составляют трофическую структуру и по которым осуществляется перенос энергии и круговорот веществ. Первичным источником энергии в цепи питания служит солнечное излучение, энергия которого составляет 4,6×10²⁶ Дж/сек. Поверхности Земли достигает ½ 000 000 часть этого количества энергии, из которых 1—2% ассимилируется растениями. 30—70% поглощенной энергии используется растениями для обеспечения собственной жизнедеятельности и синтеза органических веществ.

Энергия, накопленная в растительной биомассе, составляет чистую первичную продукцию биогеоценоза. Фитобиомасса используется в качестве источника энергии и материала для создания биомассы потребителей первого порядка и далее по пищевой цепи. Обычно продуктивность последующего трофического уровня составляет не более 5—20% предыдущего. В целом, если суммарная биомасса всех организмов, обитающих на суше, составляет примерно 3 10¹² т, то на зообиомассу приходится лишь 1—3% этого количества, а масса живого вещества, приходящегося на людей, составляет около 0,0002% от суммарной массы живого вещества планеты. Это связано с тем, что объем энергии, необходимый для обеспечения жизнедеятельности, увеличивается с повышением уровня морфофункциональной организации.

Основные пути использования энергии в биоценозе проиллюстрированы рис. 1.5.

Рис. 1.5. Основные пути использования энергии в биоценозе.

Прогрессивное снижение ассимилированной энергии в цепях питания отражается в структуре экологических пирамид.

Экологическая пирамида — это графическое изображение потерь энергии в цепях питания (рис. 1.6).

Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования, как чистой первичной, так и чистой вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции. Всегда количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, в несколько раз (-10) больше, чем общая масса растительноядных животных, а масса каждого последующего звена в пищевой цени соответственно пропорционально меняется.

Так как даже в наиболее продуктивных сообществах в реакциях биосинтеза используется всего 1—2% солнечной энергии, то они не дают достаточно продукции, чтобы прокормить растущее человечество. Обратные соотношения — относительно малая биомасса и высокая первичная продуктивность — свойственны агробиоценозам, которые являются экономически выгодными. Однако без постоянного ухода и защиты со стороны человека они быстро сменяются малопродуктивными природными биогеоценозами.

Рис. 1.6. Экологическая пирамида:

Расчеты выполнены исходя из допущения, что человек потребляет в пищу только телятину, а телята — только люцерну.

Агроценоз — это биоценоз, искусственно созданный человеком для своих целей, с определенным уровнем и характером продуктивности. В настоящее время агроценозами занято около 10% суши.

Несмотря на то, что в агроценозе, как и в любой природной экосистеме, существуют обязательные трофические уровни — продуценты, консументы, редуценты, образующие типичные трофические сети, между этими двумя типами сообществ имеются очень большие различия:

• — в агроценозах резко снижено разнообразие организмов, которое человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер; культивируя на полях один вид растений, мы обедняем и животное население, и состав микроорганизмов почвы;
• — виды, культивируемые человеком, поддерживаются искусственным образом и не могут выдерживать борьбу за существование без поддержки человека;
• — агроэкосистемы получают дополнительную энергию благодаря деятельности людей, обеспечивающих дополнительные условия роста культивируемых растений;
• — чистая первичная продукция агроценоза удаляется из экосистемы в виде урожая и не поступает в цепи питания. В результате почва обедняется минеральными веществами, необходимыми для жизнедеятельности растений;
• — в агроценозах ослаблено действие естественного отбора и действует в основном искусственный отбор, направленный на максимальную продуктивность растений, нужных человеку, а не тех, которые лучше приспособлены к окружающим условиям.

Первичной ареной развития живого вещества на Земле была протобиосфера, охватывающая поверхностные слои гидросферы, часть литосферы. В ходе эволюции поверхность Земли приобрела главные черты своего современного биогеохимического облика, древняя протобиосфера сменилась постепенно современной биосферой.

Эволюция биоценозов

Биоценозы развиваются, эволюционируют, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности организмов и соотношении популяций. Все многообразные изменения, происходящие в любом биоценозе, можно разделить на циклические и поступательные.

Циклические изменения сообществ происходят под влиянием суточной, сезонной и многолетней периодичности внешних условий.

Суточные изменения в биоценозе обычно тем сильнее, чем значительнее разница температуры, влажности и других факторов среды в течение суток. Суточные изменения характерны для биоценозов всех климатических зон.

Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года и т. д. На определенное время года многие виды практически исключаются из жизни сообществ, переходя в состояние покоя (оцепенение, анабиоз, спячка) или переживая неблагоприятные условия на определенной стадии онтогенеза (яйцо, личинка, куколка, семечка) или мигрируя в другие климатические зоны.

Многолетняя изменчивость зависит от изменения в течение лет внешних условий, действующих на сообщество. Примером могут служить разливы рек, резко колеблющееся по годам количество осадков, понижение уровня грунтовых вод и т. д. Важное значение имеют так называемые популяционные волны — резкое изменение количества особей определенного вида в биоценозе в связи с изменением условий.

Поступательные изменения в сообществе приводят к смене одного сообщества другим. Причиной подобных смен могут быть факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелиорации иссушение болот, увеличивающее антропогенное загрязнение водоемов, усиленный выпас скота. Если при этом упрощается структура сообщества, обедняется видовой состав, снижается продуктивность, то такая смена сообщества называется дигрессией.

Если смена одного сообщества другим происходит без внешнего воздействия, а в результате внутренних процессов, — ее называют эндогенной.

Закономерно направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и с окружающей их абиотической средой называют сукцессией. Сукцессия как последовательный переход одного биоценоза в другой в пространстве или во времени, сопровождающийся сменой состояний и свойств всех его компонентов, может возникнуть как под воздействием природных факторов, гак и под воздействием человека. С появлением человеческого общества и его массированного воздействия на окружающую среду, в целях выявления губительной роли этого воздействия в том или ином случае, на тот или иной участок биосферы, потребовалось классифицировать формы сукцессии.

В связи с этим различают: антропогенную, пирогенную, катастрофическую и другие виды сукцессии.

Антропогенная сукцессия — это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одном и том же биотопе в результате хозяйственной деятельности человека, его прямого или косвенного влияния на экосистему. Например, вырубка леса, распашка земли, строительство шахт и т. д.

Пирогенная сукцессия — это смена биоценозов в результате пожаров, вне зависимости от причины — природного характера или возникших, но вине человека.

Катастрофическая сукцессия — это смена биоценоза, происходящая вследствие катастрофических для экосистемы происшествий: необычный паводок, массовое размножение вредителей, продолжительное выдувание сильными ветрами.

Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабные. Иерархичность в организации природных сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования биоценозов складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо сбалансированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ. По мере развития экосистемы первопоселенцы постепенно сменяются новыми видами, более приспособленными к борьбе за существование. Например, под кронами лиственных деревьев вырастают медленно растущие и теневыносливые хвойные. Когда они становятся выше лиственных, то, закрывая им доступ к свету, вытесняют эти светолюбивые растения. Такая смена одних видов другими называется экологической сукцессией. Смена растительности сопровождается и сменой входящих в экосистему животных: сначала первичных потребителей, питающихся определенными видами растений, а затем потребителей последующих уровней в цепи питания.

По мере развития экосистемы число составляющих ее видов возрастает, а связи между ними становятся все более сложными и разветвленными. Это приводит к все более полному использованию ресурсов среды, к увеличению устойчивости экосистемы. В конце концов возникает устойчивая зрелая экосистема, находящаяся в равновесии со средой и способная сохраняться в течение длительного времени в относительно неизменном виде.

Обычно в природе процессы сукцессии длятся тысячи лет. Антропогенная же сукцессия может произойти достаточно быстро. В отдельных случаях, например, после пожаров или прорыва плотин, можно наблюдать смену экосистем на глазах одного поколения людей. Несмотря на относительную устойчивость зрелых экосистем, появляется такое понятие, как антропоэкологические системы. Их создание сопровождается вырубкой лесов, распашкой земель, осушением болот, отчуждением земель под строительство предприятий и городов и т. д. Они также могут заменяться другими или просто постепенно исчезать.