Перифитон. 
Оценка качества воды водоемов рыбохозяйственного назначения

Чрезвычайно ценную информацию об экологическом состоянии водного объекта можно получить, изучая перифитон (Горидченко, 1981), являющимся одним из ведущих индикаторных сообществ пресных водотоков в общегосударственной системе гидробиологического мониторинга (Абакумов, 1981; 1983) (Приложение 4). Под перифитоном А. Л. Бенинг (1924) понимал население субстратов, вводимых в воду человеком. С. Н. Дуплаков (1933) расширил понятие перифитон и отождествил его с обрастанием. Он характеризовал перифитон как сообщества, обитающие на твёрдом субстрате за пределами специфического придонного слоя воды, относят сюда сообщества на макрофитах, на крупных камнях и корягах мелководья. Такой же смысл в перифитон вкладывали Д. Янг (Young, 1945) и Г. С. Карзинкин (1925). В настоящее время оба термина «перифитон» и «обрастания» используются в сходном значении для обозначения сообществ животных и растений, обитающих в толще воды на живых и мёртвых субстратах, приподнятых над дном вне зависимости от их происхождения и степени подвижности (Константинов, 1979).

Перифитон как составная часть водных экосистем претерпевает вместе с ними изменения, обусловленные разными природными и антропогенными факторами, что выражается в пространственных и временных сукцессиях перифитонных сообществ. Биоценозы перифитона являют собой примеры очень динамичных биологических систем, изучение которых требует определённым образом организованной в пространстве и во времени системы отбора проб.

Перифитонным организмам часто отдаётся предпочтение при биологической индикации качества поверхностных вод по показательным организмам, что обусловлено большим количеством литературных данных о хорошей согласованности результатов биологического анализа перифитона с другими параметрами, и в то же время — относительной простотой сбора перифитона по сравнению со сбором других биоцснотических групп гидробионтов (Долгов, 1976). Кроме того, перифитон как объект наблюдений допускает широкую возможность эксперимента в естественных условиях.

Перифитон, благодаря приуроченности к субстрату, играет первостепенную роль при оценке качества воды и позволяет судить о её среднем загрязнении за определённый промежуток времени, предшествующий исследованию. Другими словами, анализ перифитона может указать на ранее имевшее место ухудшение качества воды, не отмеченное по единовременным химическим пробам. Перифитон незаменим при исследованиях, связанных с оценкой экологического состояния водных систем (Абакумов, 1983), на что ещё ранее указывал С. Н. Дуплаков (1933), называя перифитон исключительно подходящим объектом для исследований в области экологии и отмечая также первостепенное значение обрастаний в качестве показателя при санитарно-биологической оценке вод. Так, с увеличением общего уровня загрязнения в перифитоне происходит постепенное снижение абсолютного количества продуцентов при одновременном увеличении абсолютного количества консументов и редуцентов (Горидченко, 1985; 1987; Чистяков, 1956), которые, например, в сильно загрязнённых органическими веществами реках полностью определяют состав и структуру перифитонных сообществ.

Такое закономерное перераспределение групп организмов в разных по уровню загрязнения водных объектах является ответной реакцией перифитона на изменение абиотических условий и приводит к выводу о том, что для структурно-функциональной характеристики этого сообщества можно использовать сравнительное обилие и разнообразие основных функциональных групп.

Выявленная для разных регионов закономерность изменения функциональной структуры в зависимости от уровня загрязнения привела к разработке различных индексов загрязнения. Расчёт некоторых из них, например, индексов, учитывающих изменения и соотношении количества хлорофилла и общего органического вещества в перифитоне, связан с довольно трудоёмкими инструментальными процедурами.

Для оперативной оценки функциональной структуры перифитона можно рекомендовать индекс Хорасавы (Драчев, 1964), индекс относительного обилия продуцентов (Ассман, 1953; Тальских, Нишанходжасва, 1979) и индекс относительного разнообразия (Абакумов, Тальских, 1983), которые достаточно наглядно обрисовывают изменения характера метаболизма этого сообщества в зависимости от уровня трофности и загрязненности водной экосистемы.

Индекс Хорасавы (ИХ) был предложен С. М. Драчевым (1964) наряду с другими гидробиологическими показателями при классификации степени загрязнения поверхностных вод. Этот показатель представляет собой выраженное в процентах отношение количества микроорганизмов, не содержащих хлорофилл, к общему количеству организмов. Применительно к перифитонным сообществам формула расчёта ИХ выглядит следующим образом:

где — сумма индивидуальных баллов обилия;

нижние индексы: А —для организмов, содержащих хлорофилл (продуценты) и В — для организмов, нс содержащих хлорофилл (консументы и редуценты).

Значения их изменяются от 0 (в очень чистых водах) до 100 (в очень грязных водах).

Индекс относительного обилия продуцентов (ООБ) — отношение обилия продуцентов к обилию консументов и редуцентов и рассчитывается по формуле:

где JJt — сумма индивидуальных баллов обилия продуцентов («), консументов (к), редуцентов (р).

Значения ООБ с увеличением общего уровня загрязнения стремится к нулю. В умеренно загрязнённых водах оно приближается к единице, в чистых водах — всегда больше единицы.

Индекс относительного разнообразия (ОР) — соотношение числа видов.

Индексы ИХ и ООБ отражают соотношение между автотрофными и гетеротрофными процессами в перифитоне и, косвенно, в водоеме в целом, то есть показывают уровень функциональной организованности биоценоза обрастаний и одновременно характер его метаболизма, зависящий как от уровня трофности водной экосистемы, так и от уровня её загрязнения. В этом заключается основной экологический смысл индексов ИХ и ООБ, что определяет границы их практического применения. Они дают прямую оценку функционального состояния перифитонных сообществ и лишь косвенно характеризуют качество воды в пункте наблюдений (Руководство по гидробиологическому…, 1992). Между изменениями значений индексов ООБ и ОР и общим уровнем загрязнения установлена обратно пропорциональная зависимость (Абакумов, Тальских, 1983). Индексы ООБ и ОР хорошо согласуются с индексом сапробности, рассчитанным по методу Пантле и Бука (Pantle, Buck, 1955), в модификации Сладсчска (Sladecek, 1973) для организмов перифитона.

Высокая информативная ёмкость перифитона и, следовательно, его высокая индикационная способность в первую очередь обусловлены сложным видовым составом организмов, представленных многочисленными и экологически разнообразными видами, что подтверждается исследованиями целого ряда авторов (Бенинг, 1924; Ассман, 1953; Горидченко, 1987 и т. д.), проводивших комплексное изучение перифитонных сообществ.

В состав биоплёнки обрастаний входят представители трехосновных функциональных групп: автотрофные организмы-продуценты (водоросли); гетеротрофные организмы-консументы (простейшие, коловратки, черви и другие) и организмы-редуценты (зооглейные, нитчатые, палочковидные, кокковидные и другие бактерии и грибы). Причём основу биоплёнок обрастаний составляют в основном формы микроскопические, для которых характерны высокий уровень метаболизма, короткие жизненные циклы и способность быстро реагировать на изменение внешней среды (Горидченко, 1985; 1987; Дуплаков, 1933). Менее заметную роль играют обычно мшанки, губки, грибы, моллюски и другие группы гидробионтов (Дуплаков, 1933), которые колонизируют субстраты, как правило, при наличии на них уже сформированной биоплёнки из микроорганизмов.

При рекогносцировочном гидробиологическом осмотре водных объектов достаточно регистрировать лишь те микроскопические формы перифитона, которые при массовом развитии могут быть определены невооруженным глазом или с помощью простой лупы, как, например, сидячие формы коловраток, колониальные сидячие инфузории Ophrydium, Carchesium, Epistylis, диатомовые водоросли Gomphonema, Cymbella, синезеленые водоросли Nostoc, Rivularia, налеты и наросты серных бактерий Thiothrix, Beggiatoa, пряди и космы бактерий и грибов Zeptomitus, Sphaerotilus, Nematosporangium и т. п. (Руководство по гидробиологическому…, 1992).

В зависимости от географического, высотного и ландшафтного положения водных объектов или уровня их загрязнения биоценозы перифитона оказываются в различной степени обеспеченными важнейшими жизненными ресурсами в виде биогенных минеральных и органических веществ. Степень обеспеченности является важной предпосылкой метаболического и экологического прогресса перифитонных сообществ (Абакумов, 1983; Горидченко, 1987). В. А. Абакумов и В. Н. Тальских (1985), анализируя изменения, происходящие в перифитонных сообществах, выделяют по меньшей мере три направления метаболического прогресса, связанных с тремя различными путями изменения экологической структуры биоценоза: усложнением экологической структуры — экологическим прогрессом, с упрощением экологической структуры — экологическим регрессом и перестройкой экологической структуры, не ведущей к ее усложнению или упрощению, — экологической модуляцией.

Биоценозы различаются также по возможности реализации жизненных ресурсов, что определяется, с одной стороны, условиями температурного режима, а с другой — присутствием в водной среде веществ, ингибирующих биологические процессы, например, различных взвесей или тяжелых металлов и др. При высоких концентрациях тяжёлых металлов наступает состояние метаболического и экологического регресса, которое характеризуется частичным или полным уг нетением развития перифитонного сообщества.

Начальный этап автотрофной сукцессии (незначительное загрязнение), как показывают исследования (Абакумов, 1983), сопровождается в основном увеличением количественных показателей развития и усложнением таксономической структуры продуцентов при одновременном незначительном росте аналогичных показателей для гетеротрофного компонента перифитона. Усложнение экологической структуры биоценоза перифитона происходит до тех пор, пока в нём достаточно разнообразно представлены все основные функциональные группы организмов, обеспечивающие различные по своей направленности потоки обмена веществом и энергией между обрастаниями и их абиотической средой. В целом преобладают процессы первичного продуцирования за счёт фотосинтеза. В более загрязнённых водотоках при относительно стабильном общем видовом разнообразии организмов перифитона число видов продуцентов постепенно снижается, в то время как обилие и разнообразие консументов и редуцентов закономерно возрастает. В данном случае экологический прогресс определяется, прежде всего, усложнением функциональной структуры перифитона за счёт усиления гетеротрофного звена этого биоценоза. Это усложнение происходит до тех пор, пока в биоценозе обильно и разнообразно представлены все основные функциональные группы организмов, обеспечивающие различные по своей направленности потоки обмена веществом и энергией между обрастаниями и их абиотической средой.

Дальнейшее увеличение нагрузки на водные экосистемы загрязнениями, в основном органическим веществом, как бы освобождает экологическую систему от необходимости самостоятельно продуцировать органическое вещество. При достижении определённого, достаточно высокого, уровня загрязнения происходит переход экосистемы в новое качественное состояние, которому свойственно преобладание деструкционных процессов, где ключевая роль в перифитоне принадлежит редуцентам. Происходит упрощение отношений перифитонного сообщества с окружающей средой и, как следствие, его организационная деградация.

Таким, образом, развитие перифитонных сообществ проходит через разные стадии гетеротрофной сукцессии, характеризующиеся в зависимости от степени загрязнения или упрощением таксономической структуры продуцентов, или их полным угнетением. В последнем случае обрастания обычно состоят из бактерий, простейших и бесцветных жгутиковых организмов. В такой ситуации высокий уровень метаболизма перифитона (метаболический прогресс) достигается упрощением его экологической структуры (экологический регресс) за счёт обильного развития нескольких высокотолерантных видов. Следовательно, изменение соотношения основных функциональных групп организмов перифитона есть не что иное, как ответная реакция биоценоза на изменение условий его существования.