Понятие устойчивости экосистемы

Экосистемы являются открытыми системами, так как обмениваются с внешней средой веществом и энергией. Стабильное функционирование экосистемы обеспечивается круговоротом веществ и элементов, перераспределением потока энергии (световой и тепловой) внутри сообщества, взаимодействием между элементами сообщества и отражает способность биосистем к воспроизведению и выживанию в существующих условиях.

Под стабильностью природной биосистемы (популяции или биоценоза) понимается ее способность на протяжении многих поколений непрерывно сохранять естественные (эволюционно выработанные) структуру и функции в динамическом равновесии с изменениями внешней среды и самовосстанавливаться после нарушений структуры, обусловленных внешними воздействиями¹.

Как все открытые системы, экосистема — саморазвивающаяся и саморегулирующаяся (принцип внутренней авторегуляции и самоорганизации). Саморегуляция экосистем обеспечивается устойчивыми связями между их компонентами (сообществом организмов и абиотической составляющей), трофическими и энергетическими взаимоотношениями, многообразием организмов, выполняющих одинаковые функции, но занимающих разные экологические ниши, непрерывным самовоспроизведением популяций, способностью к эволюции видов и микроэволюции популяций. Это обеспечивает оперативную адаптацию к изменениям среды. Механизмы саморегуляции биосферы позволяют компенсировать возмущающие антропогенные воздействия в определенных пределах.

Гомеостазом называется способность популяции или экосистемы поддерживать стабильность в изменяющихся условиях среды. Важнейшим механизмом гомеостаза является обратная связь. Механизмы гомеостаза функционируют в определенных границах изменения внешних воздействий, при превышении которых может наступить гибель экосистемы. Например, для повышения урожайности в сельском хозяйстве используют минеральные удобрения. Однако при превышении допустимых концентраций в агроценозе почвы начинаются необратимые разрушительные изменения, т. е. система гомеостаза выходит за предел действия отрицательной обратной связи.

Экосистемы способны противостоять изменениям окружающих условий в определенных пределах и резким колебаниям плотности популяций благодаря саморегуляции. В природных условиях наблюдаются изменчивость экосистем, постоянное нарушение равновесий, колебания численности популяций в результате внутренних и внешних воздействий, взаимодействий разных видов.

Стабильность экосистем означает не столько отдельные физические, химические и биологические равновесия, сколько стабильность процессов массои энергообмена, круговорота веществ и энергии^[1][2].

Устойчивость экосистемы означает ее способность возвращаться к исходному положению после того, как система была выведена из состояния равновесия: чем сложнее устроена экосистема, тем она более устойчива. Таким образом, под устойчивым равновесием понимается способность саморегулируемой системы возвращаться в исходное состояние, по крайней мере, после незначительного отклонения. В этом случае поведение экосистемы может быть описано с помощью модели математического маятника. Саморегулируемые системы могут характеризоваться устойчивым подвижным и неустойчивым равновесием.

• 1. Устойчивое подвижное равновесие — нарушенные связи возобновляются относительно быстро, длительность восстановления зависит от соотношения потока нагрузок, начального защитного и восстановительного потенциала системы.
• 2. Неустойчивое равновесие — в определенных условиях (при низком защитном потенциале и большом потоке нагрузок) даже при небольших нарушениях связей в системе начинают быстро развиваться необратимые изменения.

Сложные системы могут проходить несколько состояний устойчивого равновесия, поэтому после критических воздействий они могут не возвратиться в то состояние равновесия, из которого были выведены. Выделяют два типа устойчивости: резистентную устойчивость — способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой и упругую устойчивость способность быстро восстанавливаться. Их связывает обратная зависимость (рис. 2.4).

Степень отклонения системы от равновесия после возмущения определяет относительную резистентную устойчивость системы. Чем больше отклонение от равновесия, тем меньше резистентная устойчивость. Примером такой устойчивости можно считать сохранение численности популяций доминирующих видов в загрязненных водоемах, например, водоросль Ch. Vulgaris, которая не только занимает доминирующее положение в фитопланктоне, но и может обеспечивать реабилитацию, т. е. восстановление естественных функций водоема.

Различают три степени отклонения экосистем от равновесия под действием внешних факторов:

• • стресс — состав биологического сообщества практически не изменяется, структура же изменяется значительно, происходит перераспределение видов по степени доминирования;
• • резистентное состояние — резко снижается видовое разнообразие и меняется состав сообщества, развиваются устойчивые к действию внешнего фактора популяции; для этого состояния характерна стабильность общей биомассы организмов сообщества;
• • репрессия — полное подавление развития организмов.

Если популяция способна восстановить свою численность, то равновесие экосистемы сохраняется независимо от степени отклонения. В случае наступления экологической катастрофы максимальные нагрузки проявляются за очень короткий интервал времени, пределы устойчивости экосистемы превышаются, и экосистема разрушается.

Рис. 2.4. Резистентная и упругая устойчивость экосистем.

(А. Е. Кузнецов, Н. Б. Градова, 2006).

Как правило, при благоприятных стабильных физических и химических условиях среды экосистемы проявляют резистентную устойчивость. В изменчивых условиях чаще всего наблюдается репрессия. Таким образом, от степени воздействия абиотических факторов (света, влаги, температуры, ветра, pH, наличия химических биогенных элементов и веществ, солености и т. д.) зависит жизнедеятельность организмов и состояние экосистемы в целом.

• [1] Кузнецов А. ?., Градова Н. Б. Научные основы экобиотехнологии: учеб, пособие длястудентов. М.: Мир, 2006.
• [2] Там же.