Гипоталамус. 
Нейрофизиология

Гипоталамус является довольно древней структурой, поэтому у всех наземных позвоночных его строение примерно одинаково. Четких границ он не имеет. Является центральным отделом промежуточного мозга. В гипоталамусе различают три зоны (рис. 11.4): перивентрикулярную (тонкая полоска, прилежащая к третьему желудочку), медиальную (в ней расположена гипофизотропная область, преоптическая область), латеральную (нет четких ядерных образований).

Гипоталамус регулирует все процессы, необходимые для поддержания гомеостаза. Он служит важным интегративным центром для соматических, вегетативных и эндокринных функций.

Латеральный гипоталамус образует двусторонние связи с таламусом, лимбической системой и лимбической областью среднего мозга (рис. 11.5). Сигналы от рецепторов и поверхности тела попадают в гипоталамус через спиноретикулярные пути, которые идут к нему через таламус или лимбическую область среднего мозга. Нисходящие (эфферентные) пути гипоталамуса образованы иолисинаптическими путями, идущими в составе ретикулярной формации.

Рис. 11.4. Ядра гипоталамуса^1.

Медиальный гипоталамус связан с латеральным, а также получает сигналы от многих других частей головного мозга, от крови и спинномозговой жидкости и передает сигналы к гипофизу (см. рис. 11.5).

Рис. 11.5. Гипоталамус — центр нейрогуморалыюй регуляции:

сплошные стрелки — нервные влияния, пунктирные стрелки — гуморальные влияния В медиальной части гипоталамуса располагаются особые нейроны, которые реагируют на состав крови и спинномозговой жидкости и образуют несколько важнейших центров.^[1]

1. Центр голода и насыщения. Эта область (наружные и средние ядра) регулирует сложное пищевое поведение. Нейроны центра голода содержат рецепторы к глюкозе — глюкорецепторы, которые активизируются при снижении в крови концентрации глюкозы и других питательных веществ (аминокислот, жирных кислот), а нейроны центра насыщения, наоборот, активируются при повышении содержания этих веществ в крови. Если в экспериментальной ситуации раздражать центры голода у животного, то оно будет постоянно испытывать это чувство и будет есть, пока имеется пища (рис. 11.6). В результате чего может развиться так называемое гипоталамическое ожирение (рис. 11.7).

Рис. 11.6. Центры голода и насыщения у кошки.

Если же стимулировать центр насыщения, то у животного не будет формироваться мотивация голода, даже при выраженном истощении, оно может умереть от истощения сидя перед полной еды миской (см. рис. 11.6).^[2]

Рис. 11.7. Гипоталамическое ожирение у крысы¹:

слева — нормальная крыса, справа — с гипоталамическим ожирением; цифры — вес в граммах.

• 2. Центр жажды и ее удовлетворения. Центр питьевого поведения организован аналогичным образом. Стимуляция структур, расположенных снаружи от супраоптического ядра, ведет к резкому увеличению потребления жидкости, а разрушение этих структур — к полному отказу от воды. Нейроны центра жажды реагируют на изменение осмотического давления (при недостатке воды осмотическое давление крови повышается, что вызывает активацию нейронов гипоталамуса). Этот процесс запускает целый ряд сложных поведенческих реакций, направленных на поиск воды, снижение выведения жидкости из организма, что должно привести к снижению осмотического давления.
• 3. Центр терморегуляции. Нейроны этого центра гипоталамуса являются терморецепторами, реагирующими на температуру омывающей их крови. Раздражение задней группы ядер приводит к повышению температуры тела в результате повышения теплопродукции за счет усиления обменных процессов и дрожания скелетной мускулатуры (дрожательный термогенез). Стимуляция паравентрикулярных ядер приводит к снижению температуры за счет усиления потоотделения, расширения просвета кожных сосудов, а также торможения дрожания мускулатуры.
• 4. Центр полового поведения. Этот центр участвует в регуляции комплекса функций, связанных с размножением. Изолированное разрушение области серого бугра ведет к атрофии половых желез, а при опухоли этой зоны часто наблюдается ускоренное половое созревание. Описаны случаи превращения мужских половых признаков в женские при повреждениях средних областей гипоталамуса. Примерно у половины больных с патологией гипоталамуса наблюдались нарушения функций половой системы. В экспериментах показано, что структуры передних отделов гипоталамуса оказывают ускоряющее действие на половое развитие, а задних — тормозящее.
• 5. Центр регуляции цикла сон — бодрствование. В гипоталамусе имеются структуры, принимающие участие в регуляции чередования бодрствования и сна. Так, раздражение латеральной части базальной преоптической области у животных вызывает сон и сопутствующие ему изменения биоэлектрической активности головного мозга. У людей поражения гипоталамуса часто сопровождается нарушениями сна и изменениями электроэнцефалограммы (ЭЭГ), характерными для сна. Супрахиазматическое ядро гипоталамуса — важнейшее звено в организации биоритмов, центрального механизма «биологических часов», организующих суточные циклы.
• 6. Центр агрессии, ярости и центр удовольствия. Опыты с животными на самораздражение, когда им предоставлялась возможность самим посылать электрические импульсы в определенные участки гипоталамуса, показали, что там имеются центры, раздражение которых вызывало приятные ощущения. Центр удовольствия, локализованный в заднем гипоталамусе, взаимодействуя с другими структурами лимбической системы, участвует в организации эмоциональной сферы и полового поведения.

Экспериментальное исследование работы центра положительного подкрепления проиллюстрировано на рис. 11.8. Крысе вживляют электроды в центр положительного подкрепления в гипоталамусе и помещают ее в специальную камеру. Перемещаясь, но камере, крыса может случайно или в результате исследования этого помещения нажать на специальную педаль. В результате она получает электрическую стимуляцию через вживленные электроды центра удовольствия. Через некоторое время по поведенческим признакам можно сделать вывод, что крысе доставляет удовольствие нажимать на педаль, так как она никуда не отходит от этого места, а только и делает, что нажимает на педаль — сама себе стимулирует центр удовольствия.

Рис. 11.8. Эксперимент с самораздражением у крысы^1.

При раздражении же структур переднего гипоталамуса у животных возникают реакции страха и ярости, что свидетельствует о существовании соответствующего центра, связанного с включением отрицательных эмоций.

Области гипоталамуса, раздражение которых приводит к поведенческим реакциям, существенно перекрываются, т. е. это не четко очерченные структуры (рис. 11.9).

Посредством нервных механизмов медиальная часть гипоталамуса управляет нейрогипофизом, а при помощи гуморальных — аденогипофизом. Таким образом, эта область является промежуточным звеном между нервной и эндокринной системами, играющим важнейшую роль в нейрогуморальной регуляции всех функций организма.^[3]

Рис. 11.9. Связи центров положительного и отрицательного подкрепления с центрами различных потребностей и их роль в регуляции поведения^1.

• [1] Сост. по: URL: http://www.vevivi.ru/best/images/servus/51/10/4 831 051.png (дата обращения: 30.01.2016); с изм.
• [2] Сост. по: Шулъговский В. В. Основы нейрофизиологии: учеб, пособие для студентоввузов. М.: Аспект Пресс, 2000.
• [3] Сост. по: Имяпитов II. С. Счастье как несбыточная мечта. URL: http://www.fptl.ru/himija%20jhizni/happiness-dream.html (дата обращения: 19.12.2015).