Периферический отдел зрительной системы

Для зрительной системы характерен весьма сложный дорецепторпый аппарат, представленный оптической системой глаза (рис. 13.1) и различными вспомогательными образованиями. К ним относятся:

• • глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;
• • защитные приспособления — наружные оболочки глаза, слезный аппарат, ресницы, веки, брови;
• • двигательные элементы — три пары глазных мышц, которые иннервируются тремя парами черепно-мозговых нервов (глазодвигательным — III пара, блоковым — IV пара и отводящим — VI пара).

Рис. 13.1. Строение глаза¹

Кратко остановимся па основных функциях элементов органа зрения.

• 1. Склера — соединительная ткань белого цвета, окружающая глазное яблоко; выполняет опорную н защитную функции.
• 2. Конъюнктива — прозрачная ткань, покрывающая роговицу и внутреннюю поверхность века, снабженная кровеносными сосудами. Обилие чувствительной иннервации в конъюнктиве обеспечивает ее защитную функцию, а секрет многочисленных желез, расположенных в ней, выполняет роль смазки, уменьшающей трение при движении глазного яблока, и предохраняет роговицу от высыхания.
• 3. Роговица — прозрачное наружное защитное образование, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления света. При неправильной кривизне роговицы возникает искажение зрительного изображения — астигматизм.
• 4. Радужная оболочка — пигментированный слой клеток, определяющий цвет глаз человека. В ней находятся гладкомышечные волокна, регулирующие диаметр зрачка. Диаметр зрачка может меняться в широких пределах: от 1 до 8 мм в диаметре. Изменение диаметра зрачка происходит либо при изменении освещенности окружающей среды (в темноте — расширяется), либо при изменении эмоционального состояния человека (при активации симпатического отдела ВНС, при стрессе зрачок расширяется).
• 5. Хрусталик — важнейшая структура оптической системы глаза, двояковыпуклая линза, подвешенная на ресничных мышцах напротив зрачка. Кривизна хрусталика (степень выпуклости) может меняться в зависимости от удаленности рассматриваемого предмета. Изменение кривизны хрусталика — аккомодация — происходит при напряжении или расслаблении^[1]

мышц. При нарушениях процесса аккомодации глаза возникают такие заболевания, как миопия (близорукость) или гиперметропия (дальнозоркость).

6. Стекловидное тело — также является частью оптической системы глаза. Это коллоидный раствор гиалуроновой кислоты (студенистая жидкость).

В целом оптическая система глаза обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. При этом изображение попадает на сетчатку действительное (не искаженное), резко уменьшенное и перевернутое.

Сами рецепторы располагаются в сетчатке (рис. 13.2), которая имеет достаточно сложное строение и представляет собой высокоорганизованную слоистую структуру, объединяющую не только рецепторы, но и ряд других нейронов. По сложности организации сетчатку рассматривают как часть мозга, вынесенную на периферию. В ней происходит первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы, передающиеся в центральные структуры.

Рис. 13.2. Строение сетчатки глаза^1.

7. Фоторецепторы (палочки и колбочки) расположены в сетчатке, в месте наиболее удаленном от хрусталика, они повернуты от пучка падающего света.^[2]

Палочки отвечают за зрение в темноте и сумерках (черно-белое) за счет наличия в них зрительного пигмента родопсина. Их в сетчатке содержится примерно 120 млн. Колбочек в сетчатке меньше (примерно 6 млн), и они ответственны за цветовое зрение благодаря наличию в них трех типов зрительных пигментов (йодопсин и др.). Зрительные пигменты (родопсин и йодопсин) состоят из ретиналя (альдегида витамина Л) и гликопротеида онсина. Они близки, но строению, но отличаются по спектрам поглощения световых волн: для родопсина, палочкового пигмента, максимум находится на длине волны около 500 нм, а для йодопсина, колбочкового пигмента, существует три пика в зависимости от типа колбочки (430— 470 нм — синий цвет, 500—530 им — зеленый, 620—760 им — красный). Недостаток витамина А в пище приводит к нарушению синтеза зрительных пигментов и, как следствие, к нарушению сумеречного зрения (куриная слепота).

• 8. Центральная ямка (желтое пятно_у fovea) — место на сетчатке, где плотность колбочек максимальна и, следовательно, максимальна острота зрения. Колбочки располагаются ближе к центру сетчатки, а палочки — по периферии.
• 9. Слепое пятно — место выхода зрительного нерва из глаза, там нет никаких зрительных рецепторов.

Механизм работы зрительного рецептора Наружные сегменты фоторецепторов (палочек и колбочек) содержат высокочувствительную многоступенчатую систему усиления сигнала в сетчатке.

Внутриклеточная регистрация электрических процессов от фоторецепторов показала, что в темноте вдоль фоторецептора из внутреннего к наружному сегменту течет так называемый темновой ток и непрерывно идет выделение медиатора (рис. 13.3). Освещение приводит к блокаде этого тока. В темноте также происходит ресиитез (восстановление) зрительных пигментов, распавшихся во время освещения. Причем восстановление йодопсина происходит в 500 раз быстрее, чем родопсина. Этим объясняются различия в скорости световой и темновой адаптации зрительной системы.

Фоторецепторы связаны между собой электрическими синапсами (щелевыми контактами), причем палочки с палочками, а колбочки с колбочками. Благодаря такому соединению сигнал, возникший в одном рецепторе, быстро распространяется к соседним клеткам.

В результате сложных фотохимических процессов в фоторецепторах при действии света (рис. 13.4) возникает рецепторный потенциал (РП) в виде гиперноляризации мембраны рецептора. Такая форма рецепторного потенциала является исключением, так как во всех остальных рецепторных клетках РП представляет собой деполяризацию мембраны сенсорной клетки. Однако, как и в случае других сенсорных систем, амплитуда гиперполяризационного РП зрительных рецепторов возрастает с увеличением интенсивности освещения.

Рис. 13.3. Работа фоторецептора.

Рис. 13.4. Каскад реакций при действии света на фоторецептор.

Итак, фоторецепторы — это вторичные рецепторные клетки, их отростки соединены с биполярными клетками, а те, в свою очередь, образуют синапсы с ганглиозными клетками. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв.

Начиная с уровня биполярных клеток, нейроны зрительной системы формируют концентрические рецептивные поля с центром и периферией, находящимися в антагонистических отношениях.

Рецептивное иоле — это вся совокупность рецепторов, посылающих сигналы к одной клетке другого уровня.

В сетчатке такие рецептивные поля организованы таким образом, что если центр на освещение реагирует возбуждением, то периферия торможением (ои-центр и о//-периферия), или же наоборот {off-центр и ои-периферия). Считается, что этот механизм обеспечивает возможность восприятия двух противоположных классов зрительных образов: светлые объекты на темпом фойе и темные объекты на светлом фойе^[3][4].

10. Ганглиозные клетки являются выходами из сетчатки, именно их длинные аксоны формируют зрительный нерв. Большинство ганглиозных клеток имеют концентрические рецептивные поля с центром и периферией по on- и р^-типу (рис. 13.5): при освещении одной зоны ганглиозная клетка возбуждается, а при ее затемнении тормозится (ои-эффект), или же наоборот (о^-эффект). Благодаря двум типам ганглиозных клеток (с on- и райцентрами рецептивных полей) обнаружение светлых и темных объектов в иоле зрения происходит уже на уровне сетчатки глаза.

Рис. 135. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки с центром и периферией^2.

Эта схема (см. рис. 13.5) показывает, как могли бы создаваться рецептивные поля с центром и периферией. Центр (в данном случае о^-цснтр) образует небольшая группа рецепторов, имеющих мощные возбуждающие синапсы с одиночной биполярной клеткой. Одна или несколько таких клеток соединены с ганглиозной клеткой, формируя центр ее рецептивного поля. Периферию рецептивного поля биполярной клетки создает значительно большее число рецепторов, соединенных с горизонтальной клеткой возбуждающими синапсами.

В сетчатке также существуют два типа тормозных нейронов: горизонтальные и амакриновые клетки.

11. Горизонтальные и амакриновые клетки. Горизонтальные клетки связывают фоторецепторы с биполярными клетками и могут передавать сигналы вдоль наружного синаптического слоя сетчатки. Амакриновые клетки действуют аналогично горизонтальным, но только на уровне передачи сигналов от биполярных клеток к ганглиозным клеткам. Горизонтальные и амакриновые клетки являются тормозными нейронами, они обеспечивают процессы латерального торможения в сетчатке.

• [1] Сост. по: Смирнов В. М., Смирнов А. В. Физиология сенсорных систем, высшая нервнаяи психическая деятельность. М.: Академия, 2013.
• [2] Сост. по: Шулыовский В. В. Основы нейрофизиологии.
• [3] Вартанян И. А. Физиология сенсорных систем.
• [4] Хыобел Д. Глаз, мозг, зрение: пер. с англ. М.: Мир, 1990.