Проводниковый и корковый отделы вестибулярной системы

Аксоны чувствительных нейронов образуют вестибулярную часть вестибуло-кохлеарного нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов), который оканчивается, главным образом, в области вестибулярных ядер на границе продолговатого и среднего мозга. К тому же вестибулярные ядра получают дополнительную информацию и от шейных рецепторов мышц и суставов. Также сюда поступают и соматосенсорные сигналы от суставов рук, ног.

Нервные волокна, выходящие из вестибулярных ядер, связаны с другими отделами ЦНС, что обеспечивает рефлексы поддержания равновесия (рис. 15.3). К таким путям относятся:

• • вестибулоспинальный тракт, волокна которого в конечном итоге влияют на гамма-мотонейроны мышц-разгибателей, хотя оканчиваются на альфа-мотонейронах;
• • связи с мотонейронами шейного отдела спинного мозга, в принципе относящиеся к вестибулоспинальному тракту;
• • связи с глазодвигательными нервами, которые опосредуют движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью. Эти волокна проходят в составе медиального продольного пучка;
• • тракты, направляющиеся в вестибулярные ядра противоположной стороны мозга, дающие возможность совместно обрабатывать аффсрентацию с обеих сторон тела;
• • связи с мозжечком, особенно с древней его частью (архицеребеллумом);
• • связи с ретикулярной формацией, обеспечивающие воздействие на ретикулоспинальный тракт — еще один (полисинаптический) путь к альфаи гамма-мотонейронам;
• • тракты, проходящие через таламус в постцентральную извилину коры головного мозга, позволяющие обрабатывать вестибулярную информацию, а значит, ориентироваться в пространстве сознательно;
• • волокна, направляющиеся в гипоталамус, участвующие в основном в возникновении кинетозов (укачивания).

Есть и другие связи, здесь упомянуты лишь основные. Вестибулярная система участвует в генерировании двигательной афферентации, обеспечивая поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются в основном отолитовым аппаратом, тогда как полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда.

Рис. 153. Подкорковые центры вестибулярной сенсорной системы

В мозжечке вестибулярные афференты оканчиваются мшистыми волокнами на клетках узелка (нодулюса) и клочка (флоккулюса) в архицеребеллуме и частично в язычке и околоклочке палеоцеребеллума. Далее эти клетки влияют на активность клеток Пуркинье, а аксоны клеток Пуркинье идут снова на вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов. При дисфункции мозжечка эти связи растормаживаются, что проявляется в усиленном или спонтанном нистагме и нарушении равновесия: тенденции к падению, неустойчивой походке, избыточной амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»).

Итак, осознаваемое восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной обработки информации в вестибулярных ядрах ствола, затем в таламусе и, наконец, в постцентральной извилине в коре. Еще одна проекция вестибулярной системы имеется во вторичной моторной коре (рис. 15.4). В осознании пространственного расположения и схемы тела участвуют также заднетеменные зоны (поля 5 и 7 по Бродману), где происходит объединение вестибулярной, зрительной и соматосенсорной чувствительности.

Рис. 15.4. Корковые проекции вестибулярного анализатора^1.