Экосистемы. 
Экология микроорганизмов

Итак, в любом экологическом сообществе постоянно идут два противоположно направленных процесса: продукция, т. е. новообразование органических веществ из неорганических, «косных», компонентов, и деструкция — разложение живого вещества с возвращением минеральных веществ в окружающую среду. Эти процессы тесно связывают все живые организмы и их абиотическое окружение в единую систему, которую и называют экосистемой. Экосистемный подход принципиально отличается от рассмотренной выше аутэкологической методологии тем, что вместо искусственного разграничения организма и среды его обитания они рассматриваются как единое целое. Иначе говоря, вместо одностороннего изучения влияния внешних абиотических факторов на организм или группу организмов мы должны обращать столь же пристальное внимание на то, как жизнедеятельность организмов отражается на состоянии окружающей их неживой природы.

Только на экосистемном уровне можно изучать такое важнейшее явление в жизни сообществ, как сукцессия. Этим термином называют последовательную смену видового состава сообщества на определенном местообитании. Основная причина такой смены как раз и заключается в том, что под влиянием сообщества меняется среда его обитания. Сами же эти изменения обусловлены отсутствием баланса продукции и деструкции. Если в каком-либо сообществе продукция превышает деструкцию, то в такой экосистеме будет накапливаться органическое вещество. На суше это может быть накопление древесины, т. е. рост леса — увеличение числа деревьев, их толщины и высоты, смыкание крон и т. д. Это может быть также накопление отмерших растительных остатков — опавшей листвы и веток, дальнейшее разложение которых приводит к увеличению содержания гумуса в почве, т. е. к изменению характера почвы.

Такое же накопление органических веществ в водоеме в виде иловых отложений приводит к заболачиванию. Сначала озеро мелеет настолько, что водная растительность распространяется в нем по всему дну. Одновременно с берега на поверхность воды наползает так называемая сплавина, состоящая главным образом из сфагновых мхов. Заиление усиливается и начинается образование торфа. На отвердевшей вследствие этого сплавине начинают расти кустарники, а позднее и деревья, чаще всего хвойные — сосны или лиственницы. Изменения идут очень медленно, но через несколько тысяч лет на месте озера может оказаться лес.

Многолетние исследования наземных и водных экосистем показали, что при всем многообразии исследованных сообществ можно обнаружить сходные черты в характере их сукцессионных изменений. Рано или поздно усиление деструкционных процессов и снижение первичной продукции приводят к тому, что в экосистеме устанавливается продукционно-деструкционное равновесие. Совокупность видов, образующих сообщество в такой экосистеме, называют климаксом. Сходным образом в разных экосистемах меняется и видовое разнообразие сообществ. На начальных стадиях видовое богатство мало, так как лишь немногие виды способны жить, скажем, на песчаных дюнах или голых скалах. По мере обогащения почв органическими веществами и увеличения биомассы растительного покрова число видов растений и животных существенно возрастает, но при наступлении климакса обычно наблюдается некоторое снижение видового богатства за счет вытеснения менее конкурентоспособных организмов. Это сопровождается увеличением среднего размера организмов и усложнением их жизненных циклов.

Любое нарушение продукционно-деструкционного равновесия приводит к возврату экосистемы к одной из более ранних сериальных стадий. Причиной такого нарушения может быть лесной пожар, катастрофическое наводнение, вмешательство человека. Вырубка лесов, распашка целины, строительство городов, гидроэлектростанций, разработка полезных ископаемых — все эти и многие другие виды хозяйственной деятельности людей разрушают климаксные экосистемы и могут положить начало вторичной сукцессии. В некоторых случаях люди сознательно создают условия, при которых продукция экосистемы должна постоянно превышать деструкцию. В этом, в сущности, состоит смысл сельскохозяйственного производства, так как избыточная продукция любой агроэкосистемы — это либо урожай продовольственной или технической культуры (первичная продукция), либо прирост продукции животноводства в любой форме (получение мяса, молока, шерсти и т. д., вплоть до рогов и копыт). Таким образом, для обеспечения устойчивых урожаев необходимо все время удерживать экосистему в неравновесном состоянии, затрачивая на это немалую дополнительную энергию. В частности, при выращивании сельскохозяйственных культур приходится ежегодно перепахивать поля, предотвращая вторичную сукцессию растительного сообщества.

Достаточно часто не слишком разумные действия человека приводят к образованию экосистем, в которых деструкция превышает продукцию. Если после вырубки леса на лесосеке остается неубранная масса щепы и веток с листвой и хвоей, то в течение многих лет после такой «хозяйственной» деятельности на этой территории процессы разложения растительных остатков будут преобладать над той продукцией, которую в состоянии произвести сообщество мелких кустарников и небольшого числа видов трав.

Точно так же после постройки плотины на реке и образования водохранилища на месте речной поймы в первые годы существования этого водоема процессы деструкции органических веществ из затопленных почв могут идти более интенсивно, чем процессы первичной продукции. Если вспомнить, что образование первичной продукции сопровождается выделением кислорода, а при деструкции кислород расходуется на окисление органических веществ, то нетрудно понять, что превышение деструкции над продукцией должно приводить к дефициту кислорода в воде, т. е. к существенному ухудшению условий жизни аэробных организмов в данной экосистеме.

Есть основания полагать, что в постоянных климатических условиях видовой состав климаксного сообщества будет один и тот же независимо от того, каковы начальные стадии сукцессии. Известны примеры, когда травянистое сообщество на сухих песчаных дюнах и сообщество торфяного болота в результате сукцессии превращаются в один и тот же елово-пихтово-березовый лес. Не все экологи согласны с этой концепцией моноклимакса, высказанной еще в начале нашего века одним из основоположников представлений о сукцессиях Ф. Клементсом. Во всяком случае, нельзя быть уверенным в том, что экосистемы, преобразованные до неузнаваемости в результате деятельности человека, могут подобно природным экосистемам (пусть даже через много столетий) вернуться в равновесное состояние, совершенно идентичное тому, которое было на данной территории до появления на ней Homo sapiens.