Взаимодействие популяций. 
Экология микроорганизмов

Разнообразие взаимодействий двух популяций достаточно велико, поэтому, как принято в таких ситуациях, полезно провести некоторую классификацию этих взаимодействий, хотя бы для того, чтобы установить определенный порядок в их рассмотрении. Воспользуемся здесь подходом, который был предложен Ю. Одумом в его известной книге «Экология». За основной признак предлагается принять изменение удельной скорости роста численности каждой из популяций как результат их взаимодействия. Таким образом, мы рассматриваем каждую из популяций как биотический фактор внешней среды, а скорость роста популяции — как показатель ее жизнедеятельности, аналогично тому, как это делают при рассмотрении влияния на организмы абиотических факторов.

Если две популяции сосуществуют на одном и том же местообитании, то присутствие каждой из них может, очевидно, либо способствовать ускорению роста второй, либо замедлять его, но, возможно, скорость роста одной из популяций никак не меняется при наличии второй. Обозначим ускорение роста знаком «+», замедление роста знаком «-», а отсутствие влияния — «О». Тогда получим шесть основных типов межпопуляционных взаимодействий.

• • (ОО)-Взаимодействие, или нейтрализм. Как говорят математики, это «вырожденный» вариант: взаимодействие, при котором каждая из популяций никак не влияет на скорость роста другой популяции.
• • (0+)-Взаимодействие, или комменсализм. В присутствии первой популяции вторая растет быстрее, но это никак не отражается на скорости роста первой.
• • (О-)-Взаимодействие, или аменсализм. В присутствии первой популяции рост второй замедляется, но это никак не отражается на скорости роста первой.
• • (-н-)-Взаимодействие, имеющее в природе разные формы своего проявления и в зависимости от этого называемое по-разному. Если две популяции не только взаимно ускоряют рост численности друг друга, но и вообще друг без друга существовать не могут, то такое «взаимовыгодное сотрудничество» называют мутуализмом. Если же такое взаимодействие возникает при более или менее случайной встрече и не является остро необходимым, его называют протокооперацией.
• • (±)-Взаимодействие, проявляемое также в двух видах, названия которых говорят сами за себя: хищничество и паразитизм. Общее между этими видами взаимодействий сводится к тому, что для одной из популяций присутствие второй несомненно «+», так как и для хищника, и для паразита жертва или соответственно хозяин служит пищей. Для второй популяции присутствие первой очевидный «-», так как деятельность хищника сокращает численность жертвы, а деятельность паразита, если и не приводит обязательно к гибели хозяина, то может снизить его биотический потенциал в результате истощения организма.
• • (—)-Взаимодействие, называемое чаще всего конкуренцией. Такое взаимодействие проявляется в том, что при совместном существовании скорость роста каждой из популяций оказывается меньше, чем в отсутствие конкурента. В разных учебниках экологии можно встретить определения конкуренции, иногда существенно отличающиеся друг от друга. Выше мы уже обсуждали содержание понятия внутривидовой конкуренции при рассмотрении модели роста популяции при ограничении по ресурсу. По сути конкуренция между двумя популяциями — межвидовая конкуренция — отличается от внутривидовой только тем, что дефицитный ресурс распределяется между особями разных видов. Поэтому наиболее точным представляется определение, данное Р. Риклефсом в его учебнике «Основы общей экологии»: «Конкуренцию можно определить как использование некоего ресурса (пищи, воды, света, пространства) каким-либо организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для других организмов».

В некоторых учебниках экологии знаки «+» и «-» в обозначении типов взаимодействий трактуются как «польза» или соответственно «вред» одному из видов от присутствия другого. Этот явный антропоморфизм совершенно не оправдан. На простейших математических моделях показано, что (±)-взаимодействия могут быть причиной возникновения колебаний численности популяций («волн жизни»). При этом отрицательное воздействие хищника на скорость роста жертвы может быть полезно для популяции последней. В то же время (++)-взаимодействия (якобы взаимно полезного) теоретически способны привести к неограниченному росту численности обеих популяций, и только недостаток ресурса у каждой из них (т.е. внутривидовая конкуренция) может стабилизировать такую систему.

Наиболее сложной оказывается роль межвидовой конкуренции, которая в определенных условиях может приводить к полному вытеснению одного из видов из данного местообитания в соответствии с широко известным принципом конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе. Однако анализ математических моделей конкуренции показывает, что этот принцип отнюдь не универсален, и в тех случаях, когда внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой (что кажется вполне естественным), устойчивое сосуществование двух конкурирующих видов вполне возможно. Таким образом, «взаимно отрицательное взаимодействие» как между видами, так и между особями одного и того же вида оказывается для двухвидовой системы единственным фактором, обеспечивающим ее стабильность.

Конечно, рассмотренные шесть типов межпопуляционных взаимодействий даже с теми разновидностями, которые были здесь упомянуты, не отражают всей пестроты взаимоотношений видов в реальных природных условиях, где число популяций, населяющих одно и то же местообитание, измеряется сотнями, а то и тысячами.