Характеристика водоемов как среды обитания микроорганизмов

Озера и другие водоемы относятся к разным трофическим уровням на основании величин первичной продукции. Различают моря и озера с низкой продукцией — «олиготрофные», с высокой —.

«евтрофные» и с промежуточными показателями продуктивности — «мсзотрофные». В особый тип выделяют «дистрофные» озера болотного происхождения. Органическое вещество, синтезированное в водоеме (автохтонное) и поступающее извне (аллохтонное), претерпевает биодеструкцию в аэробной и анаэробной зонах водоема.

Для ясного представления об условиях жизнедеятельности микроорганизмов, населяющих водоем, весьма важна физико-химическая характеристика как воды, так и донных отложений.

Физико-химические свойства водной массы

.

По своим физическим свойствам и химизму воды пресные и соленые водоемы чрезвычайно разнообразны. Основными свойствами, характеризующими водоем как внешнюю среду для развития организмов, следует считать прозрачность воды, ее температурный режим, солевой состав, в частности наличие биогенных элементов, активную кислотность среды, окислительно-востановительный потенциал и, наконец, газовый режим водоема.

Физико-химические свойства озер зависят от их происхождения. Океаны и моря образовались в результате тектонической деятельности и меняли свои параметры на протяжении геологической истории Земли. Постепенно происходило их засоление хлоридом натрия до 20 — 40 г/л. Некоторые пресные глубоководные озера также имеют тектоническое происхождение — Байкал, озера Телецкое, Танганьика и ряд озер Центральной Африки. Озера, связанные с вулканической деятельностью, расположены в кратерах или кальдерах вулканов. Весьма распространены обычно мелководные озера ледникового происхождения. Озера образовывались также в результате термокарста — проседания покрывающих ледник пород. Особые экологические условия создаются в провальных озерах. Если осадочные породы состоят из известняков, гипсов или каменной соли, то при движении грунтовых вод они могут растворяться. При обрушении потолка образуемых пустот образуется воронка, которая заполняется глубинными минерализованными водами, в результате чего возникает озеро провального типа и нередко его воды расслаиваются на опресненные поверхностные и соленые глубинные, разделенные зоной солевого скачка — галоклина. В некоторых озерах, образовавшихся за счет растворения хлористого натрия, таких, как озеро Эльтон, Баскунчак, Развал, расположенное в районе Илецкой защиты, даже в летние месяцы температура воды имеет отрицательное значение. Суффозионные озера образуются в мелких блюдцеобразных впадинах, остающихся после выщелачивания солей из почвогрунтов, отложившихся на месте бывших морских бассейнов. Постройка плотины на реках ведет к созданию искусственных озер или водохранилищ.

От характера водного баланса озера, его связи с морем или расположения в районе засоленных почв зависит степень минерализации воды. Если приток поверхностных или морских вод значительно превосходит сток или компенсируется испарением, то может происходить постепенное засоление озера. Особо следует выделить гиперсоленые и содовые озера, в которых существуют экстремальные сообщества микроорганизмов.

Температура. Годовой цикл изменений температуры в водоемах средней полосы состоит из весенней циркуляции, летней стратификации, осенней циркуляции и зимней стагнации. Полное перемешивание водоемов связано с выравниванием температуры воды по всей глубине с последующим ветровым воздействием. В летний период наступает период температурной стратификации, или летней стагнации. На основании вертикального распределения температуры воды в это время в озерах можно выделить: 1) поверхностный слой воды — эпилимнион, имеющий почти одинаковую температуру по глубине; 2) непосредственно под ним лежащий слой — слой температурного скачка, металимнион, в котором наблюдается очень резкое падение температуры с глубиной; 3) нижележащие слои — гиполимнион, в них температура низкая и соответствует температуре всей толщи воды к концу весенней циркуляции, а понижение температуры с глубиной очень незначительно. По сравнению с периодом летней стагнации температурные условия зимой получаются как раз обратными: более теплая вода находится у дна, а более холодная — у поверхности. Тонкий подледный слой воды имеет температуру около 0 °C, затем она быстро повышается до 3 °C, а еще глубже постепенно повышается до 4 °C. Океаны и большинство морей принадлежит к голомиктическому типу, в них до дна присутствует кислород, однако температура глубинных вод постоянно низкая, ниже 8 °C. Таким образом, в океанах существует обширная стабильная зона, благоприятная для развития психрофильных микроорганизмов.

Основной фактор, необходимый для фотосинтеза, — свет. Глубина проникновения солнечного света в водную массу в основном зависит от степени прозрачности воды. Прозрачность велика в альпийских горных озерах и мала в мутных равнинных водоемах. В наиболее прозрачных водоемах свет может проникать приблизительно до 100 м. Предельной границей эуфотичсской зоны, в которой возможен активный оксигенный фотосинтез, принято считать 30 м. Лучи солнечного спектра поглощаются водой с разной интенсивностью. Оптимальная интенсивность света для развития и фотосинтеза фитопланктона соответствует длинам волны 450 и 680 нм в пределах освещенности 3000— 10 000 лк. Максимальное поглощение характерно для ультрафиолетовых и красных лучей, глубже всего проникают в воду зеленые и голубые лучи длиной волны 500—560 нм, поэтому на больших глубинах получают преимущества цианобактерии и зеленые бактерии, обогащенные каротиноидами или фикоэритрином. Если свет достигает поверхности донных осадков, на них происходит развитие макрофитов и (или) фототрофных микробных сообществ с преобладанием цианобактерий — цианобактериальных матов.

Солевой состав вод Мирового океана, хлоридно-натриевый с общей минерализацией 3,5 — 4%, сформировался около 2 млрд лет тому назад. Современные морские формы микроорганизмов приспособлены к повышенной солености среды и являются галофилами или галотолерантами. Формирование солевого состава малых водоемов зависит от ряда причин. В числе ведущих факторов может быть географическая зона расположения водоема. Геологические особенности провинции и климатические условия обусловливают тип питания озерных вод и внутриконтинентальных морей. Для бессточных озер особое значение имеет соотношение между поступлением воды в озеро с водосборного бассейна и величиной испарения. Воды, имеющие соленость меньше 50 мг/л, в основном стекают с кристаллических массивов. Мелководные гиперсоленые озера имеют часто морское происхождение. Не менее распространены эпиконтинентальные степные и пустынные соленые и щелочные озера, расположенные в климатических зонах с высоким испарением воды. Установлено, что в гиперсоленых и содовых озерах существуют микроорганизмы, приспособленные к жизни при крайне высоких концентрациях солей в водной среде.

В меромиктических озерах верхние слои сильно распреснены, тогда как нижние могут иметь минерализацию, близкую к морской воде. Глубинные слои такого типа озер все время остаются изолированными от соприкосновения с воздухом, и в них постоянно сохраняются анаэробные условия. В водоемах этого типа соседствуют и функционируют как пресноводные, так и соленоводные микроорганизмы, разнокачественные по своим физиологическим свойствам.

Для активного развития жизни в водоеме имеет значение не столько степень общей минерализации воды, сколько содержание в ней биогенных элементов: азота, фосфора, калия, серы и железа.

Озерная вода кроме солей содержит в большем или меньшем количестве растворенные газы — азот, кислород, углекислоту, метан и водород. Кислород и азот поступают из атмосферы, растворяясь в поверхностных слоях воды. Метан и водород поступают в воду в основном в результате анаэробного распада иловых отложений; таким же способом частично попадает в водоем и углекислота. При очень сильном цветении воды наблюдается дневное пересыщение водоема кислородом, достигающее в редких случаях 20 мг 0₂ на 1 л. В гиполимнионе растворенный кислород используется на окислительные процессы, и его содержание может резко падать в зависимости от трофики водоема. Свободная углекислота образуется как в водной массе озера, так и в иловых отложениях в результате минерализации органического вещества. Метан и водород в более или менее заметных количествах накапливаются в евтрофных водоемах. Они могут служить энергетическим источником для развития водородокисляющих и метанокисляющих бактерий.

В некоторых особых случаях в озерной воде меромиктических водоемов может накапливаться сульфид. Образование сероводорода и его дальнейшее окисление связаны с жизнедеятельностью микроорганизмов серного цикла. В различных зонах Мирового океана сульфатредукция и метаногенез идут в донных осадках с неодинаковой скоростью, однако сульфатредукция всегда доминирует. Тем не менее доля парникового газа метана, поступающего в атмосферу из Мирового океана, весьма ощутима (см. подразд. 2.6).

Активная кислотность среды как экологический фактор оказывает сильное влияние на характер и распределение гидробионтов. В морской воде pH близок к нейтральному значению. В период максимального фотосинтеза в обычных пресных озерах наблюдаются колебания pH от 6,3 (ночью) до 10,1 (днем). Водородный показатель может варьироваться в водоемах в очень широких пределах: от pH 2 — в вулканических озерах до pH 12 — в степных и пустынных содовых озерах. При крайних значениях pH формируются ацидофильные или алкалофильные сообщества микроорганизмов.

Показателем напряжения окислительно-восстановительных условий является величина окислительно-восстановительного потенциала (Eh). Окислительно-восстановительный потенциал в озерной воде прямо связан с присутствием кислорода, солей железа или же сульфида.

Донные отложения. Одну из неотъемлемых частей водоемов озерного типа составляют их иловые, или донные, отложения. От их минерального состава, содержания органического вещества и других физико-химических параметров зависит активность микроорганизмов в донных осадках. Донные отложения могут иметь различную мощность и компонентный состав. Они подразделяются на сильноминерализованные, содержащие глины, кальцит, железомарганцевые руды или створки диатомей, и слабоминерализованные, обычно называемые илом, состоящие из тонких разложившихся структур или из различных остатков высших растений, мхов и частично зоопланктона и водорослей.

В силу биологических и физико-химических причин поверхностные слои озерных или морских донных отложений неоднородны. Тончайшие слои донных отложений называют микрозонами. По происхождению различают три типа микрозон: 1) микрозоны превращения, 2) микрозоны осаждения и 3) микрозоны нарастания. Микрозоны превращения возникают в толще ила на небольшом расстоянии от его поверхности, там, где прекращается механическое влияние волнения воды. Процесс начинается при установлении подвижного химического равновесия двух встречных диффузионных потоков противоположного характера: из водной массы в глубь ила диффундируют продукты, окисленные кислородом при участии закисных соединений; противоположный ток создается диффузией восстановленных продуктов реакции из более глубоких слоев. Микрозоны осаждения возникают вследствие того, что состав твердого стока резко изменяется по сезонам. Микрозоны нарастания — это биологические пленки на поверхности донных осадков. К ним относятся микробные и в частности цианобактериальные маты, формирующиеся в неглубоких водоемах.

В донные отложения глубоководных озер, морей и океанов не проникает свет, поэтому в них господствуют темновые микробиотические процессы. Органические вещества, накапливаясь на дне, продолжают участвовать в круговороте вещества в водоеме. Минерализуясь, они, с одной стороны, составляют постоянный источник пополнения водной массы биогенными и зольными элементами, а с другой — служат местом деятельности сообщества микроорганизмов-деструкторов. В результате выделяющейся углекислоты и других кислых продуктов брожения pH ила ниже, чем придонной воды.

Следует отметить, что температура основной массы донных отложений озер средней широты не превышает 4— 10 °C. Более высокие температуры наблюдаются лишь в летний период в самых поверхностных слоях ила, особенно в мелководных водоемах в условиях жаркого и резко континентального климата, например в степных и пустынных водоемах, где днем в летнее время температура поднимается выше 40 °C.