Головной мозг. 
Цитология, гистология и эмбриология

Головной мозг —это отдел центральной нервной системы, который является основным регулятором жизненных функций организма. Он передает исполнительным органам команды о характере ответных реакций на раздражение.

Головной мозг формируется из переднего отдела нервной трубки, которая сильно разрастается и образуются три пузыря: передний, средний и задний. В дальнейшем при неравномерном росте нервной трубки развиваются пять мозговых пузырей, которые затем дифференцируются в соответствующие отделы головного мозга.

Головной мозг располагается в мозговой части черепа и, так же как спинной, покрыт тремя мозговыми оболочками: твердой, паутинной и мягкой.

Твердая мозговая оболочка — наружная. Она срастается с надкостницей черепных костей, поэтому эпидуральное пространство отсутствует, что обеспечивает надежную фиксацию головного мозга. В субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки отходят две складки: серповидная (продольная) и перепончатый мозжечковый намет (поперечная).

Паутинная оболочка на извилинах мозга прочно срастается с мягкой оболочкой. Под паутинной оболочкой субарахноидальное пространство сохраняется только в щелях и бороздах между извилинами и на базальной поверхности мозга.

Мягкая, или сосудистая, оболочка головного мозга прочно срастается с мозгом, заполняет все щели и вместе с сосудами проникает в вещество мозга, образуя гематоэнцефалический барьер.

Субдуральное и субарахноидальное пространства головного и спинного мозга, полости желудочков и каналов мозга заполнены спинномозговой жидкостью (ликвором). Ликвор образуется из плазмы крови, заполняет пространства под оболочками и желудочки и оттекает в заглоточные лимфатические узлы. Наряду с плазмой крови церебральная жидкость питает миллиарды нервных клеток, поддерживает постоянство внутричерепного давления, образует мягкую «подушечку», предохраняющую мозг от сотрясений, удаляет вредные продукты обмена веществ.

Головной мозг на дорсальной поверхности разделен поперечной щелью на большой и ромбовидный мозг. Большой мозг состоит из конечного мозга, или двух полушарий, промежуточного и среднего мозга, с дорсальной стороны прикрытых полушариями. Ромбовидный мозг включает задний мозг, состоящий из мозжечка, мозгового моста и продолговатого мозга. Мозжечок находится дорсально от продолговатого мозга и сзади от полушарий большого мозга (рис. 59).

Рис. 59. Отделы головного мозга на продольном разрезе.

Головной мозг состоит из серого и белого веществ. Серое вещество располагается снаружи, формируя кору большого мозга и мозжечка, и частично в многочисленных ядрах ствола мозга.

Ствол мозга включает в себя продолговатый мозг, варолиев мост, мозжечок и структуры среднего и промежуточного мозга.

Ядра ствола мозга образованы телами (перикарионами) мультиполярных нейронов. Из черепных различают ядра подъязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного и переднеулиткового нервов продолговатого мозга, а также отводящего, лицевого и тройничного, локализованных в варолиевом мосте. Из рейлерных (переключательных) различают медиальное и заднее добавочное оливные ядра продолговатого мозга; верхнее оливное ядро, ядра трапециевидного тела и ядро латеральной петли варолиева моста; зубчатое, пробковидное и шаровидное ядра мозжечка; красное ядро среднего мозга и др.

Продолговатый мозг — это продолжение спинного мозга. Границей между спинным и продолговатым мозгом являются корни подъязычных нервов (XII пара) и каудальные отделы двух пирамид в виде валиков на вентральной поверхности мозга. В валиках проходят пирамидные пучки из коры полушарий в спинной мозг. Позади моста отходят отводящие нервы (VI пара), а также последовательно VII, VIII, IX, X и XI пары черепных нервов.

В продолговатом мозге заканчиваются афферентные волокна, передающие импульсы от кожи головы, слизистой оболочки пищеварительной трубки, печени и поджелудочной железы, органов дыхания, сердца, рецепторов оболочек сосудов, органа слуха и равновесия. Белое вещество продолговатого мозга состоит из пучков нервных волокон; чувствительные пучки идут из спинного мозга в разные отделы головного мозга, а двигательные пучки проходят из коры полушарий (пирамидные пути) или красных ядер среднего мозга (Монаков пучок).

Задний мозг состоит из мозгового (варолиева) моста и мозжечка.

Мозговой, или варолиев, мост расположен на переднем конце продолговатого мозга в виде поперечного валика, переходящего в боковые ножки мозжечка. Мост соединяется проводящими путями (парными ножками): краниальными — со средним мозгом (пластиной четверохолмия), боковыми ножками и каудальными — с продолговатым мозгом.

Мозжечок имеет почти шаровидную форму, располагается под затылочными долями полушарий большого мозга в задней черепной ямке. Мозжечок разделен двумя бороздами: на червячок и две боковые доли, или полушария.

Глубокие поперечные щели разделяют мозжечок на ростральную, каудальную, клочково-узелковую доли и многочисленные дольки. Отдельные дольки функционально связаны с движением какого-либо органа. Например, долька, связанная с движением шеи, развита у жирафа, тогда как у кита она редуцирована. Мозжечок участвует в регуляции мышечного тонуса и координации движений, является подкорковым мышечным центром, контролирующим мышечные движения для сохранения равновесия.

Основная масса серого вещества мозжечка располагается на поверхности и формирует кору с многочисленными поперечными складками. Белое вещество находится внутри, расходится во все стороны между складками коры и образует сложную систему разветвлений — arbor vitae (древо жизни). В белом мозговом веществе червячка находится шаровидное ядро — подкорковый центр равновесного анализатора. В белом веществе полушарий мозжечка расположены зубчатые ядра, служащие передаточными центрами двигательных импульсов.

В коре мозжечка находятся нейроны пяти типов: корзинчатые, звездчатые, клетки Гольджи, клетки Пуркинье, клетки-зерна, образующие сложную систему синаптических связей. Из перечисленных клеток первые четыре типа являются тормозными, а клеткизерна — возбуждающими. На вертикальном разрезе коры мозжечка выявляют три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглиозный, внутренний — зернистый (рис. 60).

Молекулярный слой составляет около 55% толщины коры, но клеток и соответственно ядер содержит относительно мало, в связи с этим всегда окрашивается слабо (остается более светлым). Слой образован клетками нейроглии и ассоциативными.

Рис. 60. Строение мозжечка (по В. Г. Елисееву и соавт.):

а — вертикальный разрез двух извилин мозжечка: /—клетки Пуркинье (ганглиозный слой); 2— молекулярный слой; 3— зернистый слой; 4— мягкая оболочка; J — кровеносные сосуды; б—белое вещество; б—схема строения мозжечка: /—моховидное волокно; 2—лазящее волокно; J—дендриты ганглиозных клеток; 4 — корзинчатая клетка; 5— звездчатые клетки; 6— клетки Пуркинье; 7— малые зернистые клетки; 8— глиальные клетки; 9— крупные зернистые клетки; 10— белое вещество нейронами двух видов: мелкими звездчатыми и более крупными угловатой формы корзинчатыми клетками. Звездчатые и корзинчатые клетки передают тормозные импульсы на грушевидные клетки коры мозжечка в плоскости поперечной извилины. Звездчатые клетки имеют короткие дендриты, тогда как у корзинчатых они длинные и ветвящиеся. У корзинчатых клеток длинный аксон, идущий параллельно поверхности ганглиозного слоя и по пути отдающий коллатерали. Они уходят в ганглиозный слой, расщепляются на мелкие ветви и образуют сеточку вокруг крупных грушевидных клеток. Основу молекулярного слоя составляют мощные разветвления дендритов грушевидных нейронов ганглиозного слоя, которые образуют синаптические связи с многочисленными аксонами звездчатых и корзинчатых клеток. Активность корзинчатых нейронов тормозит активность грушевидных нейронов ганглиозного слоя.

Ганглиозный слой состоит из одного ряда крупных эфферентных клеток Пуркинье, имеющих грушевидную уплощенную форму. От основания клетки идет тонкий длинный аксон в белое вещество к клеткам подкорковых ядер. Причем аксоны имеют множество коллатералей, возвращающихся в ганглиозный слой и образующих синапсы с дендритами рядом расположенных грушевидных клеток. На другом полюсе клеток Пуркинье располагаются два-три толстых дендрита, направляющихся в молекулярный слой. Там они разветвляются на густую крону веточек, пронизывающих всю толщу молекулярного слоя. Афферентная система волокон организована таким образом, что поступающие в кору мозжечка импульсы в конечном счете адресуются клеткам Пуркинье — единственным эфферентным нейронам коры мозжечка.

Зернистый слой составляет около 40% коры мозжечка. Этот слой самый глубокий в коре, он соприкасается с белым веществом. Зернистый слой содержит огромное количество клетокзерен и два вида звездчатых клеток Гольджи с короткими и длинными аксонами. Клетки-зерна имеют круглое крупное ядро и небольшой объем цитоплазмы, короткие дендриты заканчиваются ветвлением в виде лапки птицы и образуют синапсы с окончаниями приходящих в кору мозжечка возбуждающих моховидных волокон. Возбуждение, полученное от моховидных волокон, проводят аксоны клеток-зерен до молекулярного слоя коры. В молекулярном слое аксоны клеток-зерен Т-образно делятся на две ветви, ориентированные вдоль извилин органа, параллельно поверхности. Эти параллельные волокна большой протяженности пересекают зоны ветвления грушевидных клеток. Аксоны образуют многочисленные синапсы как с дендритами грушевидных клеток ганглиозного слоя, так и с ассоциативными клетками молекулярного слоя.

Клетки нейроглии (глиоциты) расположены во всех слоях коры мозжечка и представлены волокнистыми и плазматическими астроцитами. В ганглиозном слое между грушевидными нейронами находятся клетки нейроглии, отличающиеся темными ядрами, отростки которых образуют бергмановские волокна молекулярного слоя мозжечка, расположенные между ветвями дендритов ганглиозных клеток. В молекулярном и ганглиозном слоях коры мозжечка сосредоточены клетки микроглии (макрофаги).

В белом веществе в глубине мозжечка над IV мозговым желудочком располагается ядро шатра, латерально от которого находятся мелкие шаровидные ядра, а еще латеральнее — вытянутое пробковидное ядро. Самым крупным в мозжечке является зубчатое ядро. Мелкие шаровидные ядра представляют собой подкорковый центр равновесного анализатора; зубчатое ядро служит передаточным центром двигательных импульсов. Нейроны ядер мозжечка имеют сходную структуру, от них начинаются проводящие пути мозжечка. Благодаря тесным связям с такими ядрами, как вестибулярные, моторные, равновесия и координации мышечных движений, мозжечок участвует в вестибулярно-спинальных и вестибулярно-визуальных рефлексах.

Афферентная система волокон мозжечка представлена двумя видами афферентных волокон: моховидными и лазающими. Моховидные волокна, поступая из белого вещества мозжечка в кору, заканчиваются синапсами в «клубочках» мозжечка, контактируя с терминальными ветвлениями дендритов клеток-зерен, аксоны которых по параллельным волокнам проводят импульс в молекулярный слой коры.

Лазающие волокна пересекают зернистый слой, подходят к грушевидным клеткам и по дендритам поднимаются в молекулярный слой. Следовательно, возбуждающие импульсы в кору мозжечка поступают на грушевидные клетки или по лазающим волокнам непосредственно, или по моховидным волокнам через клетки-зерна по параллельным волокнам.

Возбуждающий путь представлен следующей последовательностью: окончания моховидных волокон — клетки-зерна, аксоны которых ветвятся и образуют параллельные волокна, — возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье.

Тормозной путь представлен последовательностью: моховидные волокна — клетки-зерна — параллельные волокна — корзинчатые клетки, которые образуют плотные скопления тормозных синапсов на телах клеток Пуркинье.

Большой мозг подразделяется: на средний, промежуточный и конечный мозг.

Средний мозг располагается впереди ножек мозга; граница между средним и промежуточным мозгом — латеральные поверхности III мозгового желудочка.

В составе среднего мозга выявляют: четверохолмие (крышу), чепец (покрышку), черное вещество и ножки большого мозга.

Между четверохолмием и чепцом расположен мозговой водопровод, соединяющий III и IV мозговые желудочки.

Четверохолмие состоит из пластинки и четырех возвышений (холмиков): ростральных и каудальных. Ростральные холмики характеризуются слоистым расположением нейроцитов и содержат подкорковые зрительные центры. Каудальные холмики состоят из скоплений нейронов — ядер, в которых локализованы подкорковые центры слуха и равновесия. При участии соответствующих центров четверохолмия осуществляется поворот глаз и головы в сторону зрительных и поворот ушей и головы в сторону звуковых раздражителей. Установлено, что у сельскохозяйственных животных четверохолмие имеет меньшие размеры по сравнению с аналогичной структурой диких родичей.

В чепце серое вещество располагается центрально в виде ядер, число которых достигает тридцати. Например, различают начальные ядра подъязычного, добавочного и отводящего нервов; парасимпатические ядра Якубовича; часть ядер V пары черепных нервов; ретикулярные ядра покрышки; конечные ядра преддверного нерва; ядра глазодвигательного и блокового нервов, расположенные под водопроводом. Кроме того, здесь залегают парные ядра серого вещества, или красные ядра, — крупные скопления нейронов с четкой капсулой из белого вещества, имеющие обширные связи с вышеи нижележащими отделами центральной нервной системы. В частности, проводящими путями нейроны связаны с продолговатым, спинным мозгом, мозжечком, зрительными буграми, полосатыми телами, корой больших полушарий.

Черное вещество в виде дугообразной полоски располагается в верхней части чепца и представлено мелкими веретенообразными нейронами. В дугообразной полоске выявляют две части: компактную, образованную пигментированными нейронами; ретикулярную непигментированных нейронов с включениями липофусцина. Черное вещество связано со многими вышележащими ядрами и входит в состав ретикулярной формации среднего мозга.

Ножки большого мозга образованы проводящими путями, идущими из коры полушарий.

Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга, его покрывает кора полушария. Промежуточный мозг состоит из двух симметричных половин. В центре промежуточного мозга с каждой стороны возвышаются зрительные бугры, таламическая область, или таламус (от rp. talamus — комната), вокруг которого группируются остальные области промежуточного отдела: метаталамус, эпиталамус и гипоталамус.

Таламическая область —самая большая часть промежуточного мозга. В ней много ядер, собирающих информацию от различных рецепторов: температурных, болевых, вкусовых. В этой области происходит первоначальный анализ и синтез различных сенсорных импульсов. Ядра таламической области отделены друг от друга прослойками белого вещества и связаны между собой ассоциативными волокнами. В вентральных ядрах заканчиваются восходящие эфферентные пути и начинаются пути, по которым импульсы передаются в кору большого мозга. Через нервные центры таламуса в кору полушарий поступают афферентные импульсы из зрительных нервов, которые образуют латеральные коленчатые тела таламуса в каудальном отделе, а также из слуховых нервов, образующих медиальные коленчатые тела (оба коленчатых тела образуют метаталамус).В латеральной части таламуса идут проводящие пути с кожного и суставно-мышечного анализаторов. В медиальном отделе проходят эфферентные проводящие пути из коры полушарий в спинной мозг и двигательные черепные нервы.

Эпиталамус, или надбугорье, представляет собой дорсальный отдел промежуточного мозга. Состоит из эпифиза, уздечки эпифиза и узла уздечки. Через нервные центры таламуса проходят афферентные сигналы, направляющиеся в кору больших полушарий из зрительных и слуховых нервов латеральных и медиальных коленчатых тел, образующих метаталамус (забугорье).

Гипоталамус, или подбугорье, расположен позади перекреста зрительных нервов между ножками большого мозга на дне III мозгового желудочка. Гипоталамус — важнейший центр вегетативной системы, регулирующий (нейральным и эндокринным путями) кровяное давление, водный и жировой обмены, теплоотдачу, постоянство внутренней среды в целом. В составе гипоталамуса различают: сосцевидное тело с многочисленными маммилярными ядрами, серый бугор и субталамус. Многочисленные маммилярные ядра являются промежуточными центрами проводящих путей от обонятельного мозга в ядра зрительных бугров и двигательные ядра среднего мозга. В ростральной гипоталамической области располагаются супраоптическое и паравентрикулярное ядра, выполняющие нейросекреторную функцию. Нейроны выделяют секрет, который по супраоптико-гипофизарным и паравентрикулярно-гипофизарным трактам поступает в нейрогипофиз.

Гипоталамус связан со всеми отделами центральной нервной системы: эфферентные пути идут к зрительным буграм и гипофизу, спускаются к среднему, продолговатому и спинному мозгу. Афферентные импульсы поступают в ядра гипоталамической области главным образом из зрительных бугров.

Конечный мозг состоит из коры полушарий, обонятельного мозга и полосатого тела.

В полушариях головного мозга структурные элементы приблизительно симметричны, каждое имеет двигательный, слуховой, зрительный и другие центры и является зеркальным отражением другого. На каждом полушарии выделяют плащ, построенный из серого и белого веществ. Серое вещество лежит поверхностно и образует кору полушарий — высший отдел центральной нервной системы.

В коре полушарий сосредоточены двигательные центры органов тела животного и мозговые отделы анализаторов. Здесь анализируется, синтезируется вся информация, поступающая из окружающей и внутренней сред организма, и вырабатываются соответствующие ответные реакции.

Поверхность коры мозга увеличивается за счет извилин, разделенных бороздами и щелями. Одна из наиболее крупных борозд — сильвиева борозда располагается на латеральной поверхности коры. На каждой стороне плаща различают пять долей. Лобные, теменные, височные доли у животных выполняют высшие функции нервной системы. В затылочных долях находятся корковые центры зрительного анализатора. Обонятельные доли формируют обонятельный мозг.

Толщина коры составляет у животных 1,5…3,5 мм. У насекомоядных, рукокрылых, зайцеобразных и грызунов полушария ббльшей частью гладкие. У хищных, ластоногих, хоботных и копытных животных поверхность коры образует складки, борозды, щели, а между ними — извилины, направленные преимущественно продольно. Наиболее извилистая кора у приматов, у которых извилины занимают 85…95% площади полушария.

Кора полушарий образована весьма разнообразными по форме нейронами: звездчатыми, веретенообразными, паукообразными, горизонтальными, пирамидными. Наиболее многочисленными являются пирамидные клетки, характеризующиеся вытянутой треугольной формой. От расширенного основания тела клетки, обращенного к белому веществу мозга, отходит аксон, заканчивающийся синапсом в сером веществе смежного участка мозга или в белом веществе, формируя проводящие пути центральной нервной системы. Разнообразные по форме мультиполярные нейроны располагаются в коре более или менее отграниченными слоями.

Цитоархитектоника коры полушарий у млекопитающих имеет сходную структуру, и в отдельных участках выявляют шесть слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый, ганглиозный и полиморфный (рис. 61).

Молекулярный слой содержит сеть нервных волокон и отдельные мелкие нервные клетки, преимущественно веретенообразной формы. Нервные волокна ориентированы параллельно поверхности мозга, большая часть волокон представляет собой отростки нижележащего слоя. В этом слое сосредоточено множество синап;

Рис. 61. Строение больших полушарий головного мозга (по В. Г. Елисееву и соавт.):

А — мягкая. мозговая оболочка; Б— серое вещество; В — белое вещество; / — молекулярный слой; 2— наружный збрнистый слой; 3 — пирамидный слой; 4 — внутренний зернистый слой; 5— ганглиозный слой; 6— полиморфный слой сов, образованных из отростков корково-корковых и подкорковых нейронов. Функциональное значение молекулярного слоя состоит в конвергенции, суммировании и переработке информации, поступающей из других слоев коры и различных участков тела животного.

Наружный зернистый слой представлен мелкими нервными клетками диаметром около 10 мкм, округлой, звездчатой или пирамидальной формы. Дендриты направляются в молекулярный слой, аксоны — в белое вещество. В этом слое обнаруживают большое количество синапсов аксодендритического и аксосоматического типов.

Пирамидный слой образован клетками малой пирамидальной и звездчатой форм, которые представляют собой ассоциативные нейроны. Крупные пирамидные клетки осуществляют проекционные связи. Размеры клеток в периферической зоне (10 мкм) постепенно увеличиваются и достигают 40 мкм в центральной зоне. От верхушки пирамидной клетки отходит дендрит, ветвления которого располагаются в молекулярном слое. Дендриты боковой поверхности и основания клетки короткие и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксоны пирамидных нейронов направляются в нижележащие слои, где от них отходят коллатерали, или аксоны спускаются в белое вещество и проникают в другие области коры. Аксоны более мелких звездчатых клеток не выходят за пределы коры.

Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми и пирамидальными клетками и горизонтально расположенными нервными волокнами.

Ганглиозный слой содержит крупные клетки Беца пирамидальной формы высотой до 120 мкм и шириной у основания пирамиды 80 мкм. В цитоплазме клеток находятся крупные базофильные глыбки, что свидетельствует о высоком уровне синтеза белков, необходимых для поддержания массы цитоплазмы длинных аксонов. Длинные аксоны формируют кортикоспинальные пути спинного мозга.

Полиморфный слой образован нейронами различной формы. Отростки клеток длинные: дендриты достигают молекулярного слоя, аксоны направляются в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга.

Белое вещество под корой плаща состоит из центральных проводящих путей: комиссуральных, ассоциативных и проекционных. Комиссуральные, или поперечные, нервные волокна соединяют корковые центры правого и левого полушарий и передают информацию как по проводам.

Обонятельный мозг отделяется от плаща пограничной базальной, или обонятельной, бороздой. Обонятельный мозг расположен на вентральной поверхности головного мозга. В обонятельном мозге выделяют центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относят извилины морского коня (гиппокампа), а также зубчатую и сводчатую извилины. Периферический отдел включает в себя обонятельные луковицы, выступающие кпереди от полушарий (в них входят обонятельные нервы); от обонятельных луковиц идут каудальные обонятельные тракты — общие, латеральные и медиальные (они покрывают обонятельные извилины); между обонятельными трактами выступают обонятельные треугольники. Позади обонятельных треугольников расположен перекрест зрительных нервов — участок промежуточного мозга.

Латеральные обонятельные тракты каудально переходят в грушевидные доли, которые служат промежуточным обонятельным центром. Медиодорсально грушевидная доля каждой стороны переходит в извилину гиппокампа (аммоновых рогов). Аммоновы рога расположены на дне боковых желудочков, прикрытых сосудистым сплетением, сам же гиппокамп прикрывает зрительные бугры промежуточного мозга, от которых отделяется сосудистым сплетением III мозгового желудочка.

Аммоновы рога являются высшими подкорковыми обонятельными центрами, служат промежуточным звеном между обонятельным мозгом и корой полушарий. Проводящие пути гиппокампа к сосцевидному телу промежуточного мозга образуют свод. Впереди аммоновых рогов дно боковых желудочков мозга образовано полосатыми телами.

Полосатые тела расположены дорсально от обонятельных треугольников. Передние и поверхностные части полосатых тел со стороны желудочков называют головками хвостатых ядер. Кзади и вентролатерально от головок хвостатых тел располагаются другие ядра серого вещества: чечевицеобразное ядро, бледные ядра, ограды, отделенные от хвостатых ядер внутренней капсулой, в которой проходят нервные пути, соединяющие кору полушарий со всеми отделами головного мозга, включая и спинной мозг. Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи. В обонятельном мозге находятся первичные двигательные центры, а в полосатых телах — высшие подкорковые двигательные центры.