Периферическая нервная система

Периферическая нервная система представлена нервами, образованными нервными волокнами и ганглиями, — скоплением чувствительных нейронов по ходу афферентных нервных проводящих путей.

Нерв снаружи окружен рыхлой волокнистой соединительной тканью, образующей оболочку — эпиневрий. От эпиневрия вглубь отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — периневрий, окружающий нервные стволики. Нервные стволики образованы совокупностью нервных волокон, между которыми проходят тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — эндоневрий (рис. 62).

Спинальные ганглии снаружи окружены оболочкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, от которой в глубь органа отходят прослойки (рис. 63), которые формируют перегородки, разделяющие дорсальный рог на крупные щели.

Псевдоуниполярные чувствительные нейроны имеют округлую форму. В центре расположено очень светлое пузырьковидное,.

Рис. 62. Строение нерва на поперечном срезе (по В. Г. Елисееву и соавт.):

/ —эпиневрий; 2— периневрий; 3— эндоневрий; 4— нервные волокна; 5 — кровеносный сосуд.

Рис. 63. Строение спинномозгового ганглия;

1—дорсальный корешок; 2 — скопление чувствительных нейронов; 3 — вентральный корешок; 4 — спинномозговой нерв крупное, округлое ядро с 1…2 ядрышками. Цитоплазма содержит мелкозернистое базофильное вещество и все другие органоиды, присущие нейронам. Вокруг чувствительной клетки располагаются клетки нейроглии с овальными темноокрашенными ядрами. Клетки нейроглии покрывают тело нейрона, поэтому их называют мантийными (от гр. mantia — одежда), а также клетками-спутниками.

Отросток нейрона спиралевидно обвивает клетку и на некотором расстоянии Т-образно расщепляется на дендрит и аксон; первый заканчивается чувствительными нервными окончаниями в толще кожи, формирует рецептор; второй направляется в дорсальные рога спинного мозга и формирует синапс с ассоциативными нейронами.

Соматический отдел нервной системы представлен черепными и спинномозговыми нервами.

Черепных, или ч е р е п н о-м о з г о в ы х, нервов XII пар. По функции их подразделяют на чувствительные, двигательные и смешанные. Чувствительные передают информацию с периферии в центральную нервную систему; двигательные передают нервный импульс из центральной нервной системы к исполнительным органам.

Спинномозговые нервы отходят от спинного мозга метамерно, т. е. от каждого сегмента двумя корешками — дорсальным (чувствительным) и вентральным (двигательным). У выхода из позвоночного канала они объединяются в общий смешанный спинномозговой нерв, который по выходе из отверстий делится на дорсальную и вентральную ветви, а каждая из них — еще на медиальную и латеральную ветви. Медиальные ветви иннервируют поверхностную мускулатуру и кожу, латеральные — более глубокие мышцы.

Автономная (вегетативная) нервная система регулирует функцию систем кровообращения, пищеварения, дыхания, выделения, размножения и внутренней секреции.

По своим физиологическим особенностям и морфологическим признакам автономную нервную систему подразделяют на симпатический и парасимпатический отделы. В большинстве случаев обе системы одновременно участвуют в иннервации органов и оказывают противоположные воздействия. Так, например, если раздражение симпатических нервов задерживает, то раздражение парасимпатических нервов возбуждает перистальтику кишечника.

Центры симпатического отдела нервной системы расположены в шейном и грудном сегментах спинного мозга.

Нейроны образуют околопозвоночные ганглии, составляющие цепочку парных симпатических ганглиев с вентральной поверхности позвоночника — это парный симпатический ствол.

Симпатический отдел нервной системы иннервирует сосуды сердца, гладкую мускулатуру, кровеносные и лимфатические сосуды, органы кроветворения, а также соединительную ткань органов.

Центры парасимпатического отдела нервной системы расположены в среднем и продолговатом мозге и крестцовом отделе спинного мозга. Парасимпатический отдел нервной системы иннервирует сердце, мышцы зрачка и хрусталика, слезные, слюнные железы, органы пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем.

К крупным нервам парасимпатической системы относят блуждающий нерв (вагу с), выходящий из центров продолговатого мозга. Вагус идет по трахее в составе парасимпатического ствола, входит в грудную полость, где в области среднего шейного ганглия отделяется от симпатического ствола, и по пищеводу проходит в брюшную полость. Перед диафрагмой его дорсальные ветви соединяются и формируют дорсальный пищеводный ствол, а вентральные ветви — вентральный пищеводный ствол, который проникает через диафрагму, отдает ветви к интрамуральным ганглиям печени, желудка, поджелудочной железы, началу двенадцатиперстной кишки. Дорсальный пищеводный ствол вагуса также проникает через диафрагму, подходит к полулунному ганглию и вместе с симпатическими нервными волокнами образует солнечное сплетение. Затем ветвится, отдает ветви к интрамуральным ганглиям тонкого и толстого отделов кишечника, за исключением прямой кишки. Прямая кишка, половые органы и мочевой пузырь тазовой полости иннервируются из крестцовой части спинного мозга, от которой идут тазовые нервы к интрамуральным ганглиям этих органов.

Высшая нервная деятельность, по Павлову, — это объединенная рефлекторная (условнои безусловнорефлекторная) функция коры больших полушарий и ближайшей подкорки головного мозга, обеспечивающая приспособление (поведение) животного к окружающей среде.

Рефлекторная дуга — это цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного окончания. Существует множество специализированных рецепторов, преобразующих энергию различных раздражителей в энергию возбуждения. Возникающий нервный импульс передается от рецептора по центростремительному нерву в клетку афферентного (чувствительного) нейрона, затем в центральную нервную систему, где анализируется и синтезируется полученная информация. Через ряд ассоциативных (вставочных) нейронов импульс доходит до эффекторного (центробежного) нейрона и по аксону приносится к эффектору (мышце или железе), в результате мышца сокращается, а железа выделяет секрет.

Действие рефлекторного механизма вегетативной нервной системы начинается с реакции чувствительных нейронов спинномозговых или черепных нервов. В отличие от рефлекторных дуг соматического отдела двигательный нейрон рефлекторной дуги вегетативной нервной системы идет не в составе серого вещества центральной нервной системы, а в одном из периферических ганглиев.

Безусловные рефлексы являются врожденными и передаются по наследству, осуществляются готовой к моменту рождения рефлекторной дугой; постоянны и относительно устойчивы в течение всей жизни.

Условные рефлексы — это рефлексы, приобретаемые в процессе индивидуальной жизни. Установлен принцип: кора головного мозга благодаря выработке условных рефлексов осуществляет связь организма с внешней средой.

Безусловные рефлексы свойственны трем отделам центральной нервной системы (подкорковым ядрам, мозговым стволам, спинному мозгу); для того чтобы вызвать безусловный рефлекс, достаточно раздражение определенного рецептивного поля, например пищеварительный рефлекс возникает при раздражении вкусовых рецепторов.

Условные рефлексы изменчивы, возникают, утрачиваются по мере необходимости; вырабатываются при целостности коры полушарий, так как дуга условного рефлекса проходит через корковые центры; вырабатываются на базе безусловных.

По Павлову, деятельность нервной системы осуществляется посредством взаимосвязанных морфологически и функционально механизмов-анализаторов и механизмов-рефлексов. Сложная рефлекторная дуга в данном случае состоит из анализатора и замыкательного аппарата, который включается при участии вставочных нейронов и в результате деятельности анализатора.

Контрольные вопросы и задания

1. Каковы особенности эмбрионального развития нервной системы? 2. В чем состоят общие закономерности развития, строения и функции нервной системы? 3. Каковы особенности структуры и функции спинного мозга? 4. Охарактеризуйте особенности структуры головного мозга в связи с выполняемой функцией. 5. Каковы структурно-функциональные особенности безмиелиновых и миелиновых волокон? 6. Какова структурная организация нервных окончаний, как их классифицируют? 7. Каков механизм передачи нервного импульса с нервного окончания на исполнительный орган? 8. Как устроена рефлекторная дуга?