Органы ротовой полости

Органы ротовой полости (губы, десны, щеки, твердое и мягкое нёбо, миндалины, язык с вкусовыми сосочками, слюнные железы и зубы) анализируют вкус корма, размельчают, увлажняют его, слюной и перемещают в глотку.

В ротовой полости различают щелевидное преддверие и собственно ротовую полость, границей служат зубы, десны. Снаружи преддверие ограничено щеками, губами, края которых обрамляют ротовое отверстие.

Губы. Это кожные складки, выполняющие механическую и осязательную функции. В кожной складке различают наружную и внутреннюю поверхности, основу губ образует поперечно-полосатая мышечная ткань.

Слизистая оболочка губ образована тремя слоями: многослойным плоским эпителием, собственной пластинкой и подслизистой основой. Губы участвуют в приеме воды и корма. У лошадей, овец и коз губы очень подвижные. У крупного рогатого скота губы толстые и малоподвижные, верхняя губа переходит в носогубное зеркало, без волосяного покрова; у свиней губы короткие и малоподвижные, верхняя губа образует пятачок', у собак верхняя губа переходит в носовое зеркальце. Нижняя губа у животных формирует подбородок.

Десны. Десны срастаются с надкостницей и переходят снаружи в слизистую оболочку губ и щек, внутри — на дно ротовой полости и твердое нёбо. Слизистая оболочка десен, образованная многослойным плоским эпителием и собственной пластинкой, покрывает челюсти, шейки зубов.

Щеки. Это кожно-мышечные складки, соединяющие верхнюю и нижнюю челюсти и формирующие боковые стенки ротовой полости. Щеки хорошо выражены у животных, тщательно пережевывающих пищу, на слизистой оболочке щеки находится слюнный сосочек — отверстие протока слюнной железы.

Твердое нёбо. В основе твердого нёба лежит костный остов, отделяющий ротовую и носовую полости. По средней линии твердого нёба проходит нёбный шов, справа и слева от которого располагаются нёбные валики. Твердое нёбо по бокам переходит в десны, а назад — в мягкое нёбо. В толще твердого нёба имеется сосудистое сплетение.

Слизистая оболочка твердого нёба образована многослойным плоским ороговевшим эпителием и основной, или собственной, пластинкой, содержащей тонкостенные вены, способные набухать.

Мягкое нёбо, или нёбная занавеска. Представляет собой складку слизистой оболочки, в которой расположены мышцы и железы. Мягкое нёбо отделяет ротовую полость от глотки, по бокам переходит на боковые участки корня языка, обрамляя зев, — переход ротовой полости в глотку. Свободный край нёбной занавески свисает над корнем языка — «занавешивает» отверстие (зев) из ротовой полости в глотку.

Миндалины. Располагаются в области зева между корнем языка и нёбной занавеской, образуют окологлоточное нёбное кольцо. Миндалины развиваются из энтодермы; выполняют защитную функцию.

Миндалины представляют собой складки слизистой оболочки, состоящей из трех слоев: многослойного плоского неороговевающего эпителия, собственной пластинки из ретикулярной ткани и подслизистой основы с множеством кровеносных сосудов и секреторных отделов слизистых желез. В ретикулярной ткани собственной пластинки много лимфатических фолликулов разной величины с более светлыми центрами размножения лимфоцитов. В миндалине имеется крипта — углубление эпителия в виде узкой щели в толщу собственной пластинки. Лимфоциты проникают в просвет крипты, поэтому отдельные участки многослойного эпителия отличаются инфильтрацией лимфоцитов.

У сельскохозяйственных животных различают миндалины: нёбные, тубарные, глоточные, язычные (отсутствуют у овец, коз). У свиней кроме указанных миндалин имеются также околонадгортанные.

Нёбные миндалины (см. цв. вкл., рис. XIII) располагаются по бокам от корня языка, позади нёбных дужек, и у разных видов животных имеют различную форму. У свиней нёбная миндалина непарная, диффузная, характеризуется множеством крипт, расположена в толще слизистой оболочки ротовой поверхности нёбной занавески. У крупного рогатого скота нёбные миндалины расположены в глубоких и довольно крупных криптах по бокам нёбной занавески. У лошади по средней линии нёбной занавески расположена непарная нёбная миндалина и сбоку от корня языка в виде продолговатого утолщения располагается парная нёбная миндалина.

Язык. Это мышечный орган, расположенный на дне ротовой полости. Язык выполняет осязательную функцию (вкусовую оценку корма), участвует в приеме воды, перемещении корма на зубы при пережевывании и проглатывании.

На языке различают корень (от гортани до последних коренных зубов), тело (между коренными зубами) и кончик — свободную часть языка (впереди коренных зубов).

У жвачных животных спинка языка утолщена, возвышается и образует валик или «подушку», которая отделена от передней части языка поперечной бороздой. В слизистой корня и краев языка находятся слизистые железы, увлажняющие язык секретом, и язычные миндалины.

Основа языка образована собственной язычной мышцей, лежащей от подъязычной кости до кончика языка и состоящей из продольных, поперечных и вертикальных поперечно-полосатых мышечных волокон. В толще языка прикрепляются мышцы: подъязычная (язычная основная); шипоязычная (язычная боковая). Мышца, начинающаяся в подбородочном углу нижней челюсти, — подбородочно-язычная. Поперечная межчелюстная мышца начинается вдоль зубного края на медиальной поверхности тела нижней челюсти, при жевании приподнимает язык к твердому и мягкому нёбу.

Основа языка покрыта слизистой оболочкой, образованной двумя слоями: многослойным плоским эпителием и собственной пластинкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Сосочки языка —это выпячивания слизистой оболочки собственной пластинки, покрытые эпителием. Различают нитевидные, грибовидные, валиковидные и листовидные сосочки.

Нитевидные сосочки, выполняющие механическую функцию, покрывают спинковую поверхность языка. Основу нитевидного сосочка составляют заостренные выпячивания основной пластинки слизистой оболочки, снаружи покрытые многослойным плоским эпителием. Эпителий сосочка ороговевший, поэтому нитевидные сосочки характеризуются значительной прочностью и упругостью.

Грибовидные сосочки расположены между нитевидными сосочками. Грибовидные сосочки имеют узкое основание и куполообразную вершину, покрытую многослойным плоским неороговевающим эпителием. В толще эпителия грибовидных сосочков могут находиться вкусовые почки, образованные вытянутыми клетками (рис. 98).

Валиковидные (желобоватые) сосочки крупные, немногочисленные, расположены у корня языка. Основа сосочка образована рыхлой соединительной тканью, в которую проникают пучки поперечно-полосатых мышечных волокон. Валиковидный сосочек не выступает над поверхностью языка, а окружен глубоким ровиком, или желобом, по другую сторону которого возвышается валик. На дне ровиков открываются протоки слюнных желез. Эпителий, покрывающий сосочек, неороговевший, в толще боковых поверхностей видны слабоокрашенные ряды вкусовых почек (рис. 99).

Листовидные сосочки имеются у хищных животных, у крупного рогатого скота они отсутствуют. По форме напоминают листик, имеют закругленные, одинакового размера выступы, отделенные друг от друга глубокими, узкими бороздами. В промежутки между листовидными сосочками впадают выводные протоки слюнных.

Рис. 98. Строение сосочков языка лошади (по Элленбергеру):

а — нитевидного: 1 — слои ороговевших клеток; 2— ороговеваюшие клетки эпителия; 3— собственный слой слизистой оболочки; 4 — многослойный плоский эпителий; б — грибовидного: /—вторичные сосочки; 2 — эпителий; 3— вкусовая луковица; 4 — мышечные волокна.

Рис. 99. Строение сосочков языка лошади (по Г. Г. Тинякову):

а — валиковидного: / — собственный слой слизистой оболочки; 2 — ровик; 3 — валик и эпителий; 4 — вкусовые луковицы; 5—выводной проток железы; б—пакеты желез; б —листовидного: / — промежутки между сосочками; 2— собственный слой слизистой оболочки; 3 — вкусовые луковицы; 4 — выводной проток желр^ы; 5 — секреторные отделы желез желез, секреторные отделы которые залегают в собственной пластинке и мышечной основе языка. В толщу многослойного плоского эпителия собственная пластинка слизистой оболочки вдается в виде вторичных, или дополнительных, сосочков. В эпителии на боковых поверхностях сосочков видны многочисленные слабоокрашенные вкусовые луковицы овальной или округлой формы (см. рис. 99).

Слюнные железы. Пристенные слюнные железы (губные, щечные и др.) располагаются в подслизистом слое слизистой оболочки губ, щек, языка, нёбной занавески. Крупные парные альвеолярно-трубчатого типа околоушные, подчелюстные, подъязычные слюнные железы расположены вне ротовой полости и их называют застенными.

Слюнные железы выделяют слюну — секрет, имеющий слабокислую реакцию (pH 6,5…6,8). Секрет может быть серозным, слизистым или серозно-слизистым; содержит вещество — муцин, который делает слюну скользкой, поэтому корм легко проглатывается. В слюне имеется ряд ферментов (амилаза, мальтаза), оказывающих химическое действие на пищу. За сутки слюны выделяется в среднем: у лошадей — 40 л, у крупного рогатого скота — 50…80, у свиней — 15 л. На сухие и грубые корма слюны выделяется больше, чем на влажные.

Крупные застенные железы имеют дольчатое строение, их относят к экзокринным железам, построены из секреторных отделов — ацинусов и выводных протоков.

По способу выделения секрета слюнные железы относят к мерокриновым. По строению и составу выделяемого секрета секреторные отделы подразделяют на серозные (белковые), слизистые и смешанные (белково-слизистые). Слизистые секреторные отделы крупнее по сравнению с серозными. Серозные секреторные отделы образованы сероцитами, слизистые — мукоцитами, смешанные — сероцитами и мукоцитами. Сероциты имеют пирамидальную форму, округлые ядра, цитоплазма окрашивается базальными красителями вследствие наличия белкового секрета. Мукоциты (слизистые клетки) конической формы, ядра уплощенные, оттеснены к основанию, цитоплазма светлая, с множеством мелких вакуолей (рис. 100).

Вокруг эпителиальных клеток располагаются миоэпителиальные (корзинчатые) клетки, способные к сокращению. На препаратах ядра этих клеток отличаются от клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани большим размером и более светлой окраской.

Выводные протоки представлены системой ветвящихся трубочек, среди которых различают внутридольковые (вставочные и исчерченные), междольковые и главный выводной проток. Выводные протоки небольшого диаметра выстланы однослойным эпителием, крупные — многослойным.

Околоушная слюнная железа —сложная, дольчатая, альвеолярная, серозного типа, у крупного рогатого скота и свиней треугольной, у лошадей прямоугольной формы. Железа расположена около ушной раковины, выводной проток открывается на уровне 3…4-го верхнего коренного зуба на щеке в преддверии ротовой полости.

Снаружи железа покрыта капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, вглубь от которой отходят прослойки, делящие орган на дольки. Основную массу дольки составляют секреторные отделы (ацинусы) в виде альвеол. Секреторные отделы выстланы эпителиальными клетками — сероцитами. Секреторные отделы связаны с мелкими вставочными протоками, выстланными эпителиальными клетками кубической или уплощенной формы. Вставочные протоки переходят в исчерченные протоки, находящиеся внутри долек между секреторными отделами. Исчерченные протоки выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью.

Рис. 100. Особенности строения желез:

а — околоушной; б—подчелюстной; в — поджелудочной; /—выводные протоки; 2— исчерченные протоки; 3 — вставочные протоки; 4 — секреторные отделы; 5—серозные клетки; б — слизистые клетки; 7—серозные полулуния; 8, 9 — соответственно оксифильная, базофильная зоны; 10— центроацинозные клетки.

Рис. 101. Строение околоушной слюнной железы:

/ — секреторные отделы; 2— вставочные протоки; 3— исчерченные протоки; 4 — жировые клетки; J — междольковая соединительная ткань Между дольками в рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся междольковые выводные протоки, выстланные преимущественно двухслойным эпителием. Междольковые выводные протоки сливаются и формируют главный выводной проток (рис. 101).

Подчелюстная слюнная железа — сложная, разветвленная, альвеолярно-трубчатая, по характеру выделяемого секрета смешанного типа. У крупного рогатого скота и лошадей железа длинная, у свиней — округлая. Железа находится в подчелюстном пространстве, проток открывается на дне ротовой полости в подъязычной бородавке, у свиней — около уздечки языка.

Железа выделяет белково-слизистый секрет, поэтому секреторные отделы представлены клетками двух типов — сероцитами и мукоцитами. Мукоциты составляют внутреннюю часть секреторного отдела, а сероциты располагаются на поверхности мукоцитов в виде серозных полулуний. Наряду со смешанными секреторными отделами имеются и серозные секреторные отделы. Внутри долек между секреторными отделами расположены вставочные и исчерченные протоки. В рыхлой волокнистой соединительной ткани между дольками расположены междольковые выводные протоки (рис. 102).

Подъязычная слюнная железа— сложная, разветвленная, альвеолярно-трубчатая, по характеру выделяемого секрета смешанного типа. Железа расположена под слизистой оболочкой дна ротовой полости, имеет короткие и длинные выводные протоки, первые открываются сбоку тела языка, а вторые — в подъязычной бородавке. Железа выделяет белково-слизистый секрет, поэтому секреторные отделы представлены клетками двух типов — сероцитами и мукоцитами. В дольках подъязычной железы по сравнению с подчелюстной содержится больше слизистых секреторных отделов.

Зубы. Это прочные костные органы, которые служат для захвата, удержания и механической обработки корма.

Зуб развивается после образования костной основы челюсти, с участием эпителия и мезенхимы основной пластинки слизистой оболочки ротовой полости. От эпителия десны в подлежащую мезенхиму (вглубь) врастает зубная пластинка. На этой пластинке.

Рис. 102. Строение подчелюстной слюнной железы:

1 — белковые секреторные отделы; 2— смешанные секреторные отделы; 3 — серозное полулуние; 4 — слизистые клетки; 5 —вставочный отдел выводного протока; 6 — исчерченный проток; 7—корзинчатая клетка; 8— внугридольковая соединительная ткань; 9— междольковая соединительная ткань; 10— междольковый выводной проток.

Рис. 103. Развитие зуба:

а —ранняя стадия (по В. Г. Елисееву): 7 —эпителий десны; 2 — эмалевый орган; 3 — наружные клетки; 4 — пульпа; 5 — внутренние клетки эмалевого органа; 6— мезенхимный сосочек; 7—мезенхимный мешочек; мезенхима; б — средняя стадия (по А. В. Немилову): / — эпителий десны; 2— зубная пластинка; 3 — эмалевый орган; 4 — зубной сосочек; 5 — зубной мешочек; б—костная ткань; 7— одонтобласты; 8— пульпа эмалевого органа; 9 — адамантобласты; /0—наружные клетки эмалевого органа; // — дентин; 12— эмаль формируются в виде колпачков эпителиальные эмалевые органы (рис. 103).

Эмалевый орган снаружи образован слоем плоских эмалевых клеток. В среднем слое эпителий разрыхляется, образует сетчатую пульпу органа из многоотростчатых звездчатых клеток. Внутренний слой состоит из высоких цилиндрических эмалевых клеток. Под эмалевым органом из мезенхимы образуется выпячивание — мезенхимный сосочек, из которого впоследствии развивается пульпа зуба. Эмалевый орган и мезенхимный сосочек окружает мезенхимный мешочек.

В участке прикрепления эмалевого органа к зубной пластинке имеется небольшой выступ — зачаток постоянного зуба. На более поздней стадии развития зуба клетки внутреннего слоя эмалевого органа — адамантобласты образуют эмаль.

На наружной поверхности мезенхимного сосочка находится ряд клеток призматической формы с закругленными базальными полюсами — одонтобласты. На апикальной поверхности одонтобластов имеются длинные отростки, продуцирующие слой мягкого необызвествленного вещества — предентина, при обызвествлении которого образуется дентин. Одонтобласты перемещаются в глубь мезенхимного сосочка, а отростки клеток остаются в дентине, располагаясь радиально. По мере образования эмали адамантобласты укорачиваются и затем редуцируются, эмаль прилегает к дентину.

Цемент зуба образуется из мезенхимного мешочка эмалевого органа, пульпа — из мезенхимного сосочка.

Зубы относят к производным слизистой оболочки ротовой полости. При развитии зуба формируется два ряда клеток, развивающихся из разных эмбриональных зачатков: эпителиальные клетки эмалевого органа — адамантобласты, продуцирующие эмаль; и клетки мезенхимного сосочка, участвующие в образовании дентина.

В зубе различают коронку, свободно выступающую в полость рта, шейку, окруженную десной, и корень, погруженный в альвеолу (зубную луночку) верхней и нижней челюстей или резцовых костей. Основное вещество зуба — дентин. В области коронки дентин покрыт эмалью, состоящей из микроскопических шестигранных призм, расположенных в один ряд. Эмаль — самая прочная ткань в организме.

Рис. 104. Продольный разрез зуба:

а — смена молочного зуба (по А. В. Немилову): 7 — костная перегородка между молочным и постоянным зубами; 2— эмалевый орган постоянного зуба; 3 — зачаток постоянного зуба; 4 — зубной сосочек; 5— мешочек постоянного зуба; б —кость челюсти; 7—цемент молочного зуба; 8—луночковая надкостница; 9—десна; 10— мякоть молочного зуба; 11—дентин; 72- эмаль; б — схема строения зуба (по Элленбергеру): А — коронка зуба; 5 — корень зуба; В — шейка; 7 —эмаль; 2 —дентин; 3— полость зуба; 4 — эпителий десны; 5—собственный слой слизистой оболочки; 6 — цемент зуба; 7— кость челюсти.

Корень зуба покрыт цементом, внутри зуба находится полость, заполненная зубной пульпой, сосудами и нервами (рис. 104).

Различают короткокоронковые зубы (у свиней и резцы жвачных): эмаль покрывает коронку, корень покрыт цементом, четко выражена шейка; и длиннокоронковые зубы (у лошадей, коренные у жвачных, клыки у свиней): шейка не выражена, эмалью покрыты коронка и корень, цементом покрыт весь зуб, т. е. на поверхности эмали есть цемент.

По положению на челюсти выделяют резцы, клыки и коренные зубы. Среди резцов различают зацепы — передние зубы, затем следуют средние резцы и окрайки. Клыки, являясь орудием защиты от нападения, располагаются рядом с зацепами, по одному с каждой стороны на нижней и верхней челюстях. Клыки есть у свиней и лошадей (только у самцов), у жвачных животных отсутствуют. Коренные зубы подразделяют на премоляры, имеющие молочных предшественников, и моляры — коренные, постоянные.