Стратегии защиты видов-мишеней от гнездовых паразитов

Мы слишком долго сентиментальничали!

И с кем!— с каким-то незаконнорожденным ребенком, втершимся в нашу семью!

Пусть знает, кто бъиа его мать!

Почему мы должны заботиться о нем ?

ЭЛ. Войнич.

Овод Давление, оказываемое гнездовыми паразитами на виды-мишени, весьма существенно. У видов, подверженных паразитизму, инвазии подвергается, по приблизительным оценкам, около трети гнезд, и в большинстве случаев это приводит к полной потере видом-воспитателем собственного выводка.

Выделяют три способа, которые используются видом-мишенью в тех случаях, когда в гнездо отложены чужие яйца: 1) яйцо отвергается; 2) яйцо погребается в материале гнезда и нс насиживается; 3) самка покидает гнездо (в литературе используется термин «дезертирство») и гнездится заново. Отвергается яйцо одним из двух стереотипных способов: хозяева либо проклевывают его, либо приподнимают и выбрасывают из гнезда [Rothstein, 1990].

Чаше всего, однако, хозяева гнезда принимают подкидышей. Если мишенью является один вид, то он принимает чужие яйца в подавляющем большинстве случаев. Если таких видов много, то, судя по результатам, полученным при исследовании их поведения, большинство из них также принимает навязываемые им условия. Так, среди 240 видов, на которых паразитирует Molothrus ater, 25 известны как выбрасывающие или расклевывающие чужие яйца, 37 — дезертируют, один вид (Dendroica petechia) не отвергает яйца паразита, но позднее закапывает их в своем гнезде и не насиживает, остальные же принимают чужие яйца. Иногда применяются смешанные стратегии, например отвержение и дезертирство. Так, кедровый свиристель (BombyciHa cedrorum) сначала пытается выкинуть чужое яйцо, а если это с первой попытки не удается, покидает свое гнездо. Однако даже среди перечисленных видов многие особи принимают яйца (и впоследствии птенцов) паразита.

Дезертирство является наиболее риск-чувствительной стратегией для вида-мишени: исход этой акции зависит от стадии гнездования, на которой хозяева подверглись инвазии паразита, от длительности возможного сезона размножения хозяина, от возраста и состояния самки — в общем от суммы факторов, определяющих, будет ли самка в состоянии приступить к размножению сше раз [Ortega, 1998].

Даже если повторное гнездование возможно, хозяйка гнезда должна оперативно «оценить», что лучше: покинуть уже отложенные яйца; построить новое гнездо, которое также не застраховано от инвазии, или, быть может, пусть ее собственное потомство будет более многочисленным, если смириться с присутствием одного чужака. Один пример из множества накопленных подобных данных говорит о том, насколько сильно разнится исход инвазии при небольших начальных расхождениях условий. Для Dendroica kirtlandii оказывается вполне возможным вырастить часть собственного выводка вместе с птенцом воловьей птицы, если они выйдут из яиц в один день, но если чужак вылупится на два дня раньше, хозяева потеряют свой выводок полностью [Mayfield, 1960].

Если бы птицы были способны предсказать ход событий, им было бы ясно, что в первом случае для хозяев выгоднее остаться в гнезде, а во втором — покинуть его. И, надо сказать, они довольно успешно справляются с таким прогнозированием. Конечно, как уже многократно отмечалось [Резникова, 2000 б), когда речь идет о способности животных оценить вероятность наступления тех или иных событий в зависимости от множества факторов, имеются в виду «оценки», происходящие на уровне популяционных процессов. Эти процессы чрезвычайно динамичные, и реакции на одно и то же воздействие разных локальных популяций существенно различаются. Так, частота реакции покидания гнезда в ответ на инвазию гнездового паразита у северного кардинала (Cardinalis cardinalis) изменяется от 5% в популяции Огайо до 56% в популяции Онтарио. И таких примеров в литературе накоплено множество (обзор в: [Hosoi, Rothstein, 2000]). Различия в реакциях могут объясняться целым рядом внешних и внутренних факторов, воздействующих на локальные популяции.

В целом дезертирство, несмотря на то, что это рискованная и «дорогостоящая» стратегия, более распространено, чем отвержение чужих яиц. Это особенно характерно для видов-воспитателей, подверженных атакам более «молодых» паразитов, к каковым, например, относится Molothrus ater в сравнении с Cuculus canorus.

Почему же реакция дезертирства в ответ на инвазию легче возникает и чаше проявляется, чем другие формы зашиты? Специалисты в этой области полагают, что ответ следует искать в наборах поведенческих стереотипов, которые уже в «готовом виде» присутствуют в репертуаре у видов, подвергающихся атаке. Дело в том, что для того, чтобы отвергнуть чужое яйцо, его надо распознать, отличить от своих. Такая достаточно сложная реакция требует специфических способностей. Реакция же покидания гнезда у птицы, приступившей к насиживанию, является «рутинной» и широко распространенной, она может быть вызвана воздействием множества факторов беспокойства, в числе которых заметную роль играет внезапное появление хищника, конкурента или потенциального разорителя гнезда. Это постоянно действующие факторы, вызывающие готовую реакцию, и при появлении нового фактора беспокойства, вторжении вида-паразита дезертирство хозяина следует как ответ, находящийся наготове. Такое предположение подтверждается рядом экспериментов, в которых в идам-вое питателям подкладывались яйца паразитирующей на них воловьей птицы. Реакция при этом, как правило, отсутствовала, тогда как демонстрация чучела воловьей птицы заставляла самку вида-мишени покинуть гнездо.

Авторы расценивают дезертирство как «эволюционное отставание» (evolutionary lag) по сравнению со способностью к распознаванию чужих яиц, которая, возможно, требует длительной коэволюции паразитов и хозяев [Hosoi, Rothstein, 2000]. Заметим, однако, что в цитируемых экспериментах птицы отличали чучела паразитов и хищников от чучел «безобидных» видов того же размера, т. е. реакция дезертирства, хотя она и вызывается легче, также требует от птиц способности к распознаванию образов.