Межвидовой социальный контроль: вместе тесно — врозь невыгодно

Во всех силовых конфликтах есть благословенный момент, та волшебная секунда, когда воля и агрессия обоих противников уравновешивают друг друга.

Мишель Уэльбе к.

Элементарные частицы Многолетние исследования межвидового взаимодействия муравьев привели автора к предположению, что эти насекомые являются одной из немногих групп, для которых возможно сосуществование большого числа видов с перекрывающимися экологическими нишами. Это наблюдается в тех сообществах, в которых взаимодействия видов основаны на тесном переплетении «положительных» и «отрицательных» отношений. В гл. 3 и 5 будут проанализированы «положительные» формы взаимодействия доминирующих и субдоминирующих членов сообщества. Пока отметим, что в стабильных ситуациях в многовидовом сообществе сохраняется равновесие между конкуренцией за пищевые и территориальные ресурсы и протокооперацией: муравьи доминирующих видов используют особей муравьев-субдоминантов как «разведчиков» при поисках пищи в сложных ситуациях, а затем прогоняют их и транспортируют добычу в свое гнездо. Такие отношения могут почти вдвое повысить результативность охотничьей деятельности доминантов. В то же время субдоминанты «воруют» у них добычу и используют углеводные выделения тлей, за которыми ухаживают доминанты.

Оказалось, что локальное изменение ресурсов вызывает стремительный рост численности семей подчиненных видов и «передел власти» в сообществе. Многолетние полевые эксперименты, в которых подобные ситуации моделировались с помощью искусственного наращивания численности семей муравьев, привели к гипотезе о существовании ранее неизвестной формы межвидовых отношений, которую можно назвать межвидовым социальным контролем', муравьи доминирующих видов активно регулируют уровень динамической плотности муравьев-субдоминантов и уничтожают «лишних» особей, весьма точно оценивая их численность [Резникова, 1983, 1998, 1999; Reznikova, 1994, 1999, 2000].

Описание экспериментов. Во всех выбранных многовидовых сообществах мы предлагали муравьям живых куколок собственного вида. Число куколок-приемышей подбиралось так, чтобы муравьи-субдоминанты могли в короткие сроки резко увеличить численность своей семьи. Так, в ассоциации с доминирующим видом Formica uralensis 300 куколок были добавлены в семью субдоминанта F. picea в течение 3 дней. Для того чтобы избежать прямой пищевой конкуренции этого вида с доминантом, мы подкармливали F. picea из кормушек с узкими входами, недоступными для F. uralensis. Таким образом, последующая реакция доминанта была реакцией не на истощение ресурсов, а непосредственно на увеличение числа особей субдоминанта на территории. Велись непрерывные наблюдения за поведением муравьев, в течение периодов их дневной активности. Чтобы проследить изменения в динамической плотности муравьев на территории, проводили ежедневные учеты на 36 площадках.

По той же схеме выполнялся эксперимент в ассоциации с доминированием лугового муравья. Здесь три семьи субдоминанта (прыткого степного муравья) получали по 2 000 куколок в течение 7 дней, и, кроме того, их подкармливали из кормушек, недоступных для F. pratensis. В отдельных опытах мы прибегли к подсаживанию гнезд субдоминантов (в деревянных контейнерах) на территорию доминирующего вида. Когда семьи приживались на новом месте, они получали по 3500 куколок своего вида за 20 дней. В течение всего экспериментального периода регистрировалась динамическая плотность муравьев на учетных площадках.

Для того чтобы проследить, как проявляется реакция муравьев на повышение численности подчиненных видов на более низком иерархическом уровне, мы в отдельных экспериментах увеличивали численность инфлюентов Myrmica lobicornis и М. scabrinodis, добавляя в их гнезда по 25 куколок в день.

Реакция муравьев-доминантов на рост семей подчиненных видов. Конкретные результаты полевых экспериментов, проведенных в различных многовидовых ассоциациях муравьев, приведены в табл. 1. При увеличении численности семьи субдоминанта F. picea с помощью куколок-приемышей территориальное поведение доминирующего вида F. uralensis изменялось сходным образом в трех экспериментах. Например, на участке № 1 ассоциации I одна из семей F. picea получила 300 куколок. Спустя 8 дней, когда муравьи вышли из коконов, эта семья расширила свое гнездо, построив две новые подземные секции сл го.

Таблица 1

Результаты полевых экспериментов с искусственным варьированием численности семей муравьев.

в течение двух дней. На 11-й день эксперимента на участке вблизи этих секций (около 4 м²) динамическая плотность муравьев указанного вида возросла с 0,3 до 1 экз. / (м²/мин.). В то же время динамическая плотность F. uralensis на этом же участке выросла с 4 до 40 экз./(м²/мин.). В течение двух последующих дней F. uralensis умертвили и транспортировали в свое гнездо около 250 особей F.picea. Затем они оккупировали новые секции гнезда F. picea, построенные этими муравьями после увеличения численности семьи, и до конца лета контролировали прилежащий участок территории. Используя мечение муравьев, мы выявили постоянную группу особей, контролирующих данный участок. После этого инцидента F. uralensis более не проявляли агрессии по отношению к субдоминантам.

В ассоциации II мы выбрали три семьи F. cunicularia, каждая из которых имела трехсекционное подземное гнездо. Результаты трех экспериментов были сходными. Так, первая семья F. cunicularia получила 2000 куколок в течение 7 дней. Спустя 10 дней после начала эксперимента они начали оживленную строительную деятельность и к 15- му дню на месте бывшего подземного гнезда сформировали новое надземное гнездо-капсулу. К этому времени средняя динамическая плотность особей на их территории выросла с 0,5 до 2,0 экз./ (м²/ мин.). Однако F. pratensis разрушили вновь построенное гнездо субдоминанта. В течение одного дня они убили около 1000 особей и транспортировали их в свое гнездо, а также унесли туда около 500 живых куколок F. cunicularia. В отличие от F. uralensis муравьи F. pratensis не стали занимать гнездо и территорию F. cunicularia, а позволили им действовать на своем кормовом участке после существенного снижения динамической плотности особей.

В ассоциации III F. sanguinea терпимо относились к семьям субдоминантов, подсаженным на их территорию, до тех пор, пока их динамическая плотность не превысила критического уровня. Как только численность семьи F. cunicularia перешла этот уровень, F. sanguinea оккупировали искусственные гнезда и перенесли к себе куколок и рабочих. В одном из двух случаев F. sanguinea перенесли в искусственное гнездо собственную самку, и между двумя гнездами установилась постоянная обменная дорога.

На более низком уровне иерархии в сообществе наблюдались несколько иные, на первый взгляд более «мягкие», формы межвидового взаимодействия. Так, в эксперименте, проведенном в ассоциации I, мы пытались наращивать численность Л/, lobicornis с помощью куколок-приемышей. Муравьи принимали куколок в течение 4 дней. Затем число особей F. picea, которые обычно находились на участке, примыкающем к гнезду инфлюента, возросло с 3 до 15−20 муравьев.

Они блокировали гнездо М. lobicomis и не позволяли им проносить ни куколок, ни пищу.

Как показало мечение муравьев, здесь действовала постоянная по составу группа рабочих (несмотря на сопротивление хозяев гнезда). Если члены этой группы погибали, их заменяли новые, и так продолжалось до конца сезона. Муравьи доминирующего вида — F. uralensis — посещали этот участок, но в конфликт не вмешивались. Спустя месяц число муравьев М. lobicomis, выходящих из своего гнезда, уменьшилось втрое, а к концу лета эта семья вымерла. Такая же блокада гнезда инфлюента со стороны субдоминанта, приводящая к гибели семьи подчиненного вида, наблюдалась в эксперименте, проведенном в ассоциации III, в котором наращивалась численность семьи М. scabrinodis.

Обсуждение результатов экспериментов по исследованию межвидового социального контроля. Наши данные позволяют обнаружить удивительно хрупкое равновесие между «положительными» и «отрицательными» отношениями в многовидовых сообществах муравьев (подробнее см. гл. 5). В конкретных сообществах можно оценить предельные значения динамической плотности особей подчиненных видов, при которой возможно их мирное сосуществование с доминирующими видами.

Удивительно то, что число умерщвленных или похищенных муравьев и куколок подчиненных видов почти точно соответствует числу «лишних», т. е. появившихся после искусственного наращивания численности. Муравьи как бы «оставляют» на своей территории некоторое количество особей подчиненных видов. В разд. 1.3 уже упоминалось об «экономической выгоде» присутствия субдоминанта на территории доминирующего вида: изоляция гнезд субдоминанта приводит не к конкурентному высвобождению доминанта (несмотря на существенное перекрывание их пищевых спектров), а, напротив, к парадоксальному, на первый взгляд, уменьшению количества добычи, приносимой фуражирами доминирующего вида в гнездо. В гл. 3 будут подробно рассмотрены механизмы положительных форм взаимодействия доминирующих и подчиненных видов. Пока отметим, что, как показали наши опыты, полное отсутствие субдоминантов на кормовом участке «невыгодно» доминантам.

По-видимому, возможность столь тонкой регуляции биотических отношений определяется гибкостью индивидуального поведения муравьев и их способностью к обучению. В последние годы нами была описана сложная система коммуникации у муравьев высокосоциальных видов, к которым принадлежат и доминанты в исследуемых сообществах. Эти насекомые способны оценивать число объектов и использовать эти сведения при обмене информацией [Резникова, Рябко, 1995, 1997; Reznikova, Ryabko, 1996, 2000]. Такие способности вполне могут быть использованы муравьями при оценке числа встреч на территории с муравьями других видов. Как было показано Гордон и соавторами, муравьи могут использовать оценку числа контактов с сородичами на территории как ключ к оценке их численности и перестраивать свое поведение в зависимости от динамической плотности особей на территории [Gordon et al., 1993]. Феномен, называемый «конспецифической оценкой», заключающийся в способности животных оценивать число контактов, описан, по крайней мере для одновидовых сообществ позвоночных, как широко распространенный и был экспериментально исследован применительно к территориальному поведению ящериц [Stamps, 1987].

Можно полагать, что система поведенческой регуляции межвидовых отношений, заключающаяся в тонком балансе между кооперацией и конкуренцией и основанная на способности оценивать число особей на территории, может быть обнаружена не только у общественных насекомых, но и у других животных.