Водорастворимые витамины. 
Мышцы, дыхание, выделение, пищеварение, питание

Витамин С, или аскорбиновая кислота, имеет эмпирическую формулу С_бН₈0₆ и по структуре своей молекулы похожа на моносахариды (рис. 6.7).

У животных, которые способны синтезировать аскорбиновую кислоту, ее предшественником является D-глюкоза. Несмотря на название, сам витамин С не является кислотой. Кислые свойства ему придает легкодиссоциирующая —ОН группа у третьего атома углерода. Аскорбиновая кислота способна обратимо окисляться до дегидроаскорбиновой кислоты, которая также обладает свойствами витамина С, но при этом значительно легче диффундирует через мембраны.

В организм человека витамин С поступает исключительно с пищей и в основном сразу же используется. Около 25% этого витамина связывается с белком и депонируется. Аскорбиновая кислота присутствует во всех клетках организма, концентрируясь в аппарате Гольджи и митохондриях. Особенно ее много в надпочечниках, других железах внутренней секреции, мозге, печени, селезенке.

Рис. 6.7. Химические формулы водорастворимых витаминов:

/R₂ — вариабельные участки молекул — кетолибо гидроксильные группы Главная функция аскорбиновой кислоты — участие в окислительно-восстановительных реакциях (она служит источником протонов Н⁺). В ряде случаев с участием витамина С восстанавливается металл, входящий в состав фермента, фермент при этом активируется.

Витамин С необходим для:

• — биосинтеза предшественников коллагена;
• — метаболизма жирных кислот, холестерина, триптофана, тирозина;
• — синтеза кортикостероидов и НА в надпочечниках.

Кроме того, аскорбиновая кислота влияет на метаболизм глюкозы и образование гликогена, обмен железа, а также обладает антиоксидантным действием, способностью повышать устойчивость биологических мембран.

Незначительный дефицит витамина С повышает утомляемость, вызывает сонливость, потерю аппетита и рассеянные боли в разных частях тела. При хроническом дефиците витамина С развивается цинга (скорбут), которая проявляется во множественных кровоизлияниях иод кожей, в мышцах, внутренних органах (нарушается синтез коллагена, и как следствие — проницаемость стенок сосудов). В тяжелых случаях кровоточат десны, выпадают зубы, развиваются хрупкость костей, атрофия мышц, нарушается функция желез, печени, почек, мозга. Избыток аскорбиновой кислоты в организме может развиться только при употреблении больших ее доз в форме витаминных препаратов. В составе пищи избыточного количества витамина С получить практически невозможно.

Прием ударных доз аскорбиновой кислоты (0,5—1 г) активирует иммунную систему и служит для профилактики простудных заболеваний. Суточная потребность в витамине С составляет 80—120 мг. Его очень много в шиповнике, черной смородине, красном и зеленом перце, значительно меньше — в капусте, картофеле, яблоках, моркови, сливах и очень мало в мясе, жирах, рыбе, крупе, мучных продуктах. Содержание аскорбиновой кислоты в продуктах значительно снижается при их термической обработке и длительном хранении.

Витамин B_v или тиамин, по своей химической структуре состоит из остатков пиримидина и тиазола, соединенных метильной группой (см. рис. 6.7). Тиамин распределен по всем органам и тканям, значительная часть его депонируется в печени в фосфорилированном виде.

Физиологическим действием обладают эфиры тиамина и фосфорной кислоты, которые выполняют коферментные функции. В клетках витамин B_t существует в основном в виде соединения — тиаминдифосфата. С его участием происходят:

• — регуляция уровня кегокислот (декарбоксилирование пировиноградной, щавелевоуксусной и кетоглутаровой кислот);
• — синтез углеводов (транскетолазная реакция).

Регуляция уровня кетокислот (прежде всего — пировиноградной) оказывает системное влияние на обмен белков и аминокислот. Транскетолазная реакция является начальной стадией синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот.

Помимо тиаминдифосфата, важную роль в организме играет тиаминтрифосфат. Он способствует транспорту ионов К⁺ через мембрану нервных клеток.

Другое соединение тиамина — тиаминдисульфит — принимает участие в синтезе меланина.

Недостаток витамина Bj приводит, в первую очередь, к накоплению недоокисленных углеводов. С этим связаны нарушения в работе НС (головная боль, ослабление памяти, параличи), сердечно-сосудистой системы (тахикардия, боль в сердце, отеки), пищеварительной системы (снижение аппетита, боль, тошнота, угнетение перистальтики).

Гиповитаминоз Bj может развиться при однообразном питании витаминдефицитными продуктами (шлифованным рисом, продуктами из пшеничной муки тонкого помола и т. п.), при хроническом алкоголизме (возрастает потребность в тиамине), а также при употреблении сырой рыбы, которая содержит фермент, разрушающий тиамин. Негативные последствия избытка витамина В_{ не описаны.

Суточная потребность в витамине Bj составляет 1,5—2 мг.

Больше всего тиамина в пивных дрожжах. Много его в гречневой и овсяной крупах, пшене, бобовых и муке грубого помола. В мясе (за исключением свинины и печени), молочных продуктах, овощах и фруктах тиамина очень мало.

Витамин В_ъ или рибофлавин, по своей химической структуре состоит из объединенных колец бензола, пиразина и пиримидина с присоединенным остатком спирта рибитола (см. рис. 6.7). Рибофлавин обнаружен во всех тканях, но больше всего его в почках и печени, где образуются его активные формы — флавинмононуклеогид (фосфорилированный флавин) и флавинадениндинуклеотид (FAD — флавин, соединенный с остатком АДФ). Эти соединения образуют комплексы с белками — так называмые флавиновые ферменты, которые обеспечивают:

• — один из этапов в цепи переноса электронов в митохондриях;
• — одно из звеньев цикла Кребса;
• — синтез катехоламинов;
• — метаболизм глицерина;
• — окисление пуринов и др.

Два производных витамина В₂ — люминохром и люминофлавин — выполняют в сетчатке глаза защитную функцию, предохраняя ее от вредного воздействия ультрафиолета.

Недостаток витамина В₂ вызывает нарушения энергетического обмена. Это проявляется в общей задержке роста, поражениях кожи и роговицы, плохом заживлении ран, нервных расстройствах. Гипервитаминоз В₂ не описан.

Суточная потребность в рибофлавине составляет 2—2,5 мг.

Важнейшими его источниками являются сыр, творог, молоко, мясо, рыба, крупы, хлеб из муки грубого помола. В овощах и фруктах витамина В₂ очень мало.

Витамин В₃, или ниацин, никотиновая кислота, витамин РР, по своей химической структуре является пиридинкарбоновой кислотой (см. рис. 6.7).

Амид никотиновой кислоты входит в состав никотинамидадениндинуклеотида (NAD). NAD включается в структуру важнейших окислительновосстановительных ферментов — дегидрогеназ, которых в организме более ста. Эти ферменты работают в дыхательной цепи митохондрий, участвуют в метаболизме органических кислот, спиртов, альдегидов, глицерина, углеводов и др.

При недостатке никотиновой кислоты может развиться пеллагра, проявляющаяся в поражениях кожи, сердцебиениях, апатии, снижении веса, падении сопротивляемости к инфекциям, тяжелых поражениях НС. Гипервитаминоз В₃ не описан.

Суточная потребность в никотиновой кислоте составляет 15—25 мг, она может возмещаться как за счет собственно никотиновой кислоты, которой много в печени, мясе, хлебе, так и за счет молочных продуктов, где содержится много триптофана, способного превращаться в организме в никотиновую кислоту.

Витамин В₅, или паптотеповая кислота, по своей химической структуре является диоксидиметилмасляной кислотой, соединенной кислотноамидной связью с р-аланином (см. рис. 6.7).

Физиологической активностью отличается производное витамина В₃ — коэнзим, А (КоА), которое образуется непосредственно во всех клетках организма и играет во многих биохимических процессах роль акцептора и переносчика кислородных остатков. С его участием идут:

• — окисление и синтез жирных кислот;
• — метаболизм кетокислот;
• — цикл лимонной кислоты;
• — синтез стероидов, АХ, жиров и др.

Недостаток витамина В₅ вызывает замедление роста, снижение веса, повреждения кожи; нарушаются функции НС, пищеварительной системы, репродуктивных органов, системы кроветворения, иммунной системы, эндокринной системы. Гипервитаминоз В₅ не описан.

Суточная норма потребления пантотеновой кислоты составляет 10—20 мг. Она поступает с пищевыми продуктами и производится микрофлорой кишечника.

Больше всего витамина В₅ в печени и яичном желтке; несколько меньше — в мясе, крупах, овощах и фруктах. При глубокой кулинарной обработке теряется до 30% витамина В₅.

Витамин В₆, или пиридоксин, по своей химической структуре представляет собой гидроксилированное пиридиновое кольцо (см. рис. 6.7). Аналогичной активностью обладают производные пиридоксина — пиридоксаль и пиридоксамин. Все эти вещества всасываются в кишечнике и уже в клетках организма превращаются в физиологически активную форму — пиридоксаль-5-фосфат. Это соединение выполняет роль «помощника» (кофермента) для ферментов, обеспечивающих взаимопревращение аминокислот, а именно переаминировапие, дезаминирование, декарбоксилирование и разные виды окисления. Кроме того, пиридоксаль-5-фосфат в качестве кофермента участвует в процессах расщепления гликогена до глюкозы, в синтезе гема для гемоглобина, в реакциях образования арахидоновой кислоты.

Недостаток витамина В₆ приводит к повреждениям кожи, развитию анемии, у детей могут возникать судороги. Гипервитаминоз В₆ не описан.

Суточная потребность в витамине В₆ составляет 3—5 мг, больше всего его в мясе и несколько меньше — в овощах, картофеле и рисе. При кулинарной обработке разрушается до 30% витамина В_б.

Витамин В₇, или биотин, витамин Н, по химической структуре представляет собой два связанных кольца: имидазольное и тиофеновое, к которым присоединена валериановая кислота (см. рис. 6.7). Биотин всасывается в тонком кишечнике, связывается с альбумином крови и транспортируется по всему организму. В клетках биотин входит в состав ферментов, которые осуществляют реакции карбоксилирования и транскарбоксилирования. С помощью этих реакций карбоксильная группа или присоединяется к одной из молекул, или переносится с молекулы на молекулу.

Биотин очень важен для таких процессов, как:

• — синтез субстратов цикла трикарбоновых кислот;
• — синтез жирных кислот, нуклеотидов, белков и др.

Недостаток витамина Н или его избыток у людей практически не встречаются, так как, помимо поступления с пищей, он синтезируется в достаточном количестве микрофлорой кишечника. Хроническое нарушение процессов всасывания и гибель кишечной микрофлоры могут понизить содержание витамина Н в организме, что проявляется в виде дерматита и потери вкусовой чувствительности.

Суточная норма потребления витамина Н составляет около 0,2 мг.

Биотина довольно много в печени, яйцах, мясе и мало — в растительных продуктах.

Витамин В₉, или фолиевая кислота, но химической структуре представляет собой два связанных кольца — ниразиновое и пиримидиновое, к которым присоединены парааминобензойная и глутаминовая кислоты (см. рис. 6.7). Витамин В₉ поступает в организм с пищей (главным образом — с растительной) и синтезируется микрофлорой кишечника. В печени фолиевая кислота переходит в физиологически активную форму — тетрагидрофолиевую кислоту. Это соединение в качестве кофермента принимает участие более чем в 20 специфических реакциях, например:

• — переносе метальной группы и участии в образовании метионина (метионин нужен для синтеза холина, адреналина, креатина и др.);
• — переносе метиленовой группы и синтезе серина из глицина;
• — участии в образовании нуклеиновых кислот;
• — участии в обмене аминокислот.

При недостатке витамина В₉ возникают задержка роста, анемия, дерматиты, возможны параличи и нарушения пищеварения. Обычная причина авитаминоза В₉ — гибель кишечной микрофлоры или нарушение всасывания. Гипервитаминозы В₉ не описаны.

Суточная норма потребления фолиевой кислоты составляет около 0,5 мг.

Витамина В₉ много во всех растительных продуктах, но там она присутствует в трудно усваиваемой форме; его много в дрожжах, печени и почти нет в мясе и молоке. При тепловой обработке может теряться до 90% фолиевой кислоты.

Витамин В_хъ или цианкобаламин_У по своей химической структуре представляет собой очень большую и сложную молекулу (C₆₃H₈₈O_t4N₁₄PCo), в основе которой лежит порфириноподобная кольцевая структура (как в геме), связанная с атомом кобальта (Со²⁺) (см. рис. 6.7). Витамин В₁₂ всасывается в кишечнике с помощью особого гликоиротеидного фактора, вырабатываемого клетками стенки желудка, который называется внутренним фактором Кастла. В крови витамин В₁₂ связывается с транспортными белками, в комплексе с которыми он разносится по всем тканям. Больше всего данного витамина поступает в печень, где он депонируется. И в клетках-потребителях, и в печени В₁₂ превращается в активные формы: дезоксиаденозилкобаламин и метилкобаламин, которые являются коферментами, обслуживающими большую группу биохимических процессов.

С участием активных форм витамина В₁₂ происходят:

• — перенос метальной группы (трансметилирование), обеспечивающий, в частности, превращение цистеина в метионин;
• — обмен радикалами, присоединенными к соседним атомам углеродной цепи (трансмутазная реакция), что обеспечивает метаболизм жирных кислот с разветвленной цепыо и распад аминокислот с разветвленной цепью;
• — перенос аминогрупп (—NH₂) и гидроксильных групп (—ОН) и др.

Недостаток витамина В₁₂ вызывает, в первую очередь, нарушение биосинтеза метионина, которое приводит к анемии, вызванной расстройством системы кроветворения. Кроме того, нарушаются деятельность НС и тонус гладкой мускулатуры. Причиной авитаминоза В₁₂ обычно является нарушение всасывания его в кишечнике или удаление части желудка, уменьшающее количество внутреннего фактора Кастла. Гипервитаминоз В₁₂ не описан.

Суточная норма витамина В₁₂ составляет 2—3 мкг.

Этого витамина очень много в печени, рыбе и мясе, меньше — в сыре, яйцах и молоке, совсем мало — в продуктах растительного происхождения.

Витамин Р_} или полифенолы, представляет собой группу веществ растительного происхождения, которые придают яркую окраску плодам и ягодам. Все эти вещества в основе структуры своих молекул имеют дифенилпропановый «скелет» (см. рис. 6.7). Они способны очень легко окисляться, предохраняя от окисления другие физиологически активные вещества.

Полифенолы важны:

• — для защиты адреналина от окисления;
• — защиты гиалуроновой кислоты (важнейшего компонента клеточных оболочек) от гидролиза (совместно с витамином С);
• — синтеза коллагена (совместно с витамином С витамин Р влияет на обмен пролина);
• — обмена аскорбиновой кислоты;
• — снижения активности тяжелых металлов.

Недостаток витамина Р проявляется в виде повышенной хрупкости капилляров и микрокровоизлияний в разных органах. Эти симптомы трудно отличимы от авитаминоза С. Гипервитаминоз Р не описан.

Суточная потребность человека в витамине Р оценивается от 25 мг до 1 г.

Витамина много во всех фруктах и ягодах, очень много в чае, красном перце и совсем нет в продуктах животного происхождения.

Витаминоиды. Помимо витаминов, рассмотренных выше, существует группа частично или полностью незаменимых веществ, поступающих в организм человека с нищей в достаточных (или даже избыточных) количествах, — это витаминоиды. К ним относятся:

• — холин (витамин В₄), участвующий в построении клеточных мембран, миелиновых оболочек аксонов нейронов и синтезе АХ;
• — инозит (витамин В₈), входящий в состав одного из компонентов клеточных мембран — фосфоинозитида;
• — оротовая кислота (витамин В₁₃), принимающая участие в синтезе нуклеиновых кислот;
• — пангамовая кислота (витамин В₁₅), усиливающая окислительные процессы;
• — пара-аминобензойная кислота (витамин В₁₀), стимулирующая синтез нуклеиновых кислот и замедляющая окисление адреналина;

линоевая кислота (витамин N), «помогающая» витамину Bj реализовывать свои функции;

карнитин (витамин В_п), участвующий в транспорте жирных кислот через мембрану митохондрий;

• — убихинон (коэнзим Q), участвующий в работе дыхательной цепи митохондрий;
• — витамин U (противоязвенный фактор), способствующий регенерации слизистой оболочки желудка, влияющий на обмен гистамина, тиамина, холина, метионина.