Основы межвидовых отношений, или как себя вести за столом, на столе и под ним

Тот малый срок, пока еще не спят Земные чувства, их остаток скудный Отдайте постиженью новизны…

Данте Алигьери. Божественная комедия. Ад, XXVI, 115 (перевод М. Лозинского)

В данной главе приводится краткий обзор основных понятий, которые позволят в остальной части курса провести последовательный анализ различных типов межвидовых отношений.

ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПОНЯТИЯ: ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША И ГИЛЬДИЯ

Согласитесь, что наконец необходимо будет ограничить законом расходы каждого, определить норму по сословиям, по классам, по должностям.

А.Н. Островский. Лес

Все пути, формы и способы взаимодействия разных биологических видов так или иначе связаны с характером использования ресурсов. Поэтому прежде, чем перейти непосредственно к взаимодействию популяций, необходимо кратко остановиться на понятии экологической ниши и связанными с ним проблемами.

Одним из первых термин «экологическая ниша» употребил американский зоолог Дж. Гринелл (Grinnell, 1917). Под нишей он понимал сумму всех требований организма к среде, которые должны выполняться для его процветания — влажность, свет, пища, субстрат и т. д. Примечательно, что в основу этого понятия с самого начала было положено описание поведенческих характеристик. Теорию ниш Гринелл выдвинул, основываясь на конкретных исследованиях, посвященных выбору места для гнездования у калифорнийского пересмешника (Toxostoma redivivum). Эта пища гнездится в п етой листве кустарников на высоте одного-двух метров над землей. Высота расположения гнезда над землей для нее — один из решающих факторов спасения от хищников, поэтому она конкурирует с особями как своего, так и друтих кустарниковых видов за места для гнезд и пищу'. На примере биотических связей пересмешника и была впервые описана экологическая ниша как сумма требований вида к факторам среды.

Позднее К. Элтон (Elton, 1927) определил нишу животного как его место в биотической среде, его отношения с пищей и с врагами, и как «роль и статус организма в сообществе». К этому понятию близко и определение Э. Одума (Odum, 1959) экологической шипи как «положение, или статус организма в сообществе или экосистеме, вы текающее из его структурных адаптаций, физиологических реакций и специфическог о поведения, унаследованного и (или) приобретенного». Он подчеркивал, что экологическая ниша организма завиагт не только от того, где тот живет, но и от того, что он делает. По образному выражению Одума, местообитание это «адрес» организма, а пиша его «профессия».

Г. Хатчинсон (Hutchinson, 1953) предложил количественный подход к описанию ниши, нашедший наибольшее число последователей. Использовав теоршо множеств, он формализовал проблему, определив пишу как весь диапазон условий, при котором живет и воспроизводит себя особь (или популяция). «Нишевое пространство», по Хатчинсону, это сумма всех требований организма, каждое из которых представляется как точка в некоем континуальном пространстве. Если используется не одна шкала ресурсов, то нишевое пространство изображается как п-мсрнос, где п — число рассматриваемых ресурсов. Таким образом, экологическую нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства, отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования популяции. Всю совокупность условий, при которых данная организменная единица может существовать и воспроизводить себя, Хатчинсон назвал фундаментальной нишей. Это воображаемая, вирту альная шина, в которой организм не сталкивается с конкурентами и хищниками и в которой физическая среда оптимальна. Фактический диапазон условий существовать организма, который практически всегда меньше фундаментальной ниши, называется реализованной нишей.

Э. Пианка (1981) определяет экологическую нишу как общую сумму адаптаций оргашпменной единицы или как все возможные пути приспособления данной организменной единицы к определенной среде. Можно при этом рассматривать нишу особи, популяции или вида. Различие между окружающей средой и нишей организма состоит в том, что последняя отражает способность организма осваивать свою среду и подразумевает пут ее фактического использования.

Поскольку эта концепция отражает этологический и эволюционный подходы к анализу деятельности организма в среде, она наиболее близка к логической схеме данной книги.

Группы видов, которые используют один и тот же природный ресурс или совокупность ресурсов функционально сходным образом, называют гильдией (Root, 1967). Уже по определению ясно, что ниши таких видов в значительной мере перекрываются. Поэтому члены 1ильдий в большей мере взаимодействуют друг с другом, чем с остальным сообществом. Можно сказать, что гильдии служат аренами наиболее интенсивных межвидовых взаимодействий (Пианка, 1981).

Полезность концепции гильдии состоит в том, что анализируются все конкурирующие виды данного местообитания, независимо от их такСОНОМ1ГЧССКОГО положения. Нередко экологи, исследующие грофическую составляющую межвидовых отношений, объединяют в гильдию нс все функционально сходные виды, а только таксономически близких консументов (от латинского consumo — потребляю) одного трофического уровня с более или менее сходными пищевыми потребностями (напомню, что вообще выделяют консументов первичных, вторичных и третичных, в зависимости от того, потребляют ли они растения, потребителей растений или потребителей этих потребителей). В этих случаях структуры гильдий выявляют на основе анализов пищевых спекэров. Примерами подобных исследований могут служить схемы структуры гильдии ящериц, построенные на основе анализа содержимого желудков (Пианка, 1981), подобные же схемы построены для жужелиц и сенокосцев на основе анализа потребляемых ими белковых компонент пищи (Сергеева, 1999).

Нужно учитывать, что любой вид может быть членом более, чем одной гильдии. Например, равнинная синица (Parus innornatus) относи гея к гильдии птиц, обирающих членистоногих с листьев, на основе ее пищедобывающего поведеггия, кроме того, она является также членом гильдии птиц, гнездящихся в дуплах, в силу ее гнездовых требований.

Часто бывает трудно определить относятся ли рассматриваемые виды к одной ГИЛЬДИИ. Например, и муравьи и грызуны потребляют семена, но делают это разными способами. Муравьи потребляют семена разных размеров в гой пропорции, в которой они находятся на поверхности почвы, тог да как грызуны предпочитают более крупные семена и особенно эффективно используют их плотные подземные скопления. Принадлежат jut эш животные к одной гильдии, то есть используют jut они одни и ге же ресурсы сходным образом — вопрос спорный (Бигон и др., 1989).