Классификация грибов. 
Основы микробиологии

В основе разделения грибов на классы лежат признаки, ведущими из которых являются строение мицелия и тип размножения. Существуют определенные различия в классификации грибов, но наибольший интерес при изучении влияния плесени на качество потребительских товаров пред;

¹ Шлегель Г. Г. Указ. соч.

ставляют собой представители шести известных классов: хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты и оомицеты. Далее дана краткая характеристика этих классов и для каждого класса приведены примеров грибов, которые важны в товароведении — они являются возбудителями порчи товаров или используются в промышленности.

Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). В настоящее время они отнесены к царству Chromista. Эти грибы характеризуются слаборазвитым мицелием (или он вообще отсутствует), а тело гриба представлено протопластом (от греч. protos — первый и plast — вылепленный). Размножаются эти грибы в основном бесполым путем; это происходит с помощью зооспор, соответственно развивающихся внутри зооспорангиев. Могут размножаться половым путем: у одних грибов образуется ооспора, у других — зигоспора.

Многие хитридиомицеты — водные организмы, но среди них имеются и сапрофиты, и паразиты (внутриклеточные) низших и высших растений. В пораженных клетках растений паразит превращается в цисту (покоящуюся клетку с толстой оболочкой), которая может сохраняться в почве много лет.

Одним из ярких представителей этого класса является синхитриум — гриб — возбудитель рака картофеля (рис. 2.39). На пораженных клубнях образуются бугристые наросты темного цвета различных размеров, напоминающие губку. В этих наростах содержатся зооспоры гриба, которые высвобождаются при разрушении картофеля, заражая другие клубни. Цисты синхитриума весной прорастают, образуют зооспоры, которые способны поражать проросший картофель (т.е. уже новое растение). Пораженные раком корнеплоды не пригодны в пищу, и потери достигают половины урожая. Борются с этим, обеззараживая почву и выводя сорта, устойчивые к этому заболеванию. Жизненный цикл гриба показан на рис. 2.40.

Рис. 2.39. Рак картофеля.

Зигомицеты {Zygomycetes). Они относятся к низшим грибам, имеют хорошо развитый неклеточный мицелий. Размножаются эти грибы половым и бесполым путем: бесполое размножение происходит с помощью спорангиоспор, половое — зигоспорами. Представителями зигомицетов являются мукоровые (семейство Mucorales). Это очень распространенные в природе грибы, многие — возбудители порчи различных потребительских товаров. Мукоровые грибы отличаются разнообразием строения органов бесполого спороношения, развиваются на объектах в виде пушистой белой и серой массы. У мукоровых крупные спорангии, которые могут образовываться на прямых одиночных или ветвящихся спорангиеносцах.

Рис. 2.40. Возбудитель рака картофеля — синхитриум эндобиотикум:

• 1 — зооспоры; 2 — летняя циста в клетке эпидермиса; 3 — начало прорастания цисты;
• 4 — распадение на отдельные спорангии; 5 — копуляция; 6 — зимняя циста; 7 —

прорастание цисты Наиболее известны мукор (Мисог, рис. 2.41) и ризопус (Rhizopus, рис. 2.42). Ризопус отличается характерным строением мицелия, напоминающего усы земляники. Такое впечатление, что под микроскопом видны отдельные кустовые «растения» с корешками (их у ризопуса называют ризоиды), стебельками (это сиорангиеносцы) и плодами (это сами спорангии). Встречаются очень крупные экземпляры, особенно выросшие на богатой среде (пищевых продуктах), представителей которых можно рассмотреть даже невооруженным глазом. Между собой эти «кустики» соединены своеобразными гифами (их называют столоны), по которым питательные вещества могут передаваться отдаленным от субстрата особям. Так гриб стремится занять максимально большую территорию. Поражая ягоды и овощи, гриб вызывает у них мягкую гниль — заболевание, приводящее к полному разрушению тканей.

Рис. 2.41. Мукор (хбОО).

Некоторые мукоровые грибы используются благодаря их способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В некоторых странах Востока мукоровые применяют при производстве алкогольных напитков, при изготовлении сброженных продуктов (из бобов сои и др.).

Рис. 2.42. Ризонус (х120).

Аскомицеты (Ascomycetes). Большинство из них имеют развитый клеточный мицелий. Но к аскомицетам относятся также дрожжи, представленные одиночными клетками, не образующие мицелия или редко образующие псевдомицелий (соединенные в гифы клетки, легко разрушающиеся). Размножаются мицелиальные аскомицеты бесполым путем с помощью конидий. Половое размножение приводит к образованию аскоспор, которые формируются в асках. Если сумки размещаются в плодовых телах, то грибы называют плодосумчатыми, если нет (т.е. сумки развиваются непосредственно на мицелии), то грибы называют голосумчатыми.

Среди сумчатых грибов много паразитов растений, возбудителей порчи товаров, встречаются патогенные виды, но есть и полезные: например, некоторые используются в качестве продуцентов биологически активных веществ, таких как витамины, ферменты, антибиотики и др.

К группе плодосумчатых грибов отнесены широко распространенные грибы родов Aspergillus и Penicillium, способные к сумчатому спороношению. Они имеют плодовые тела (хорошо видны под микроскопом в виде мелких шариков), внутри которых находятся сумки, содержащие споры. На продовольственных и непродовольственных товарах сумчатые грибы встречаются только в конидиальной стадии, их относят к дейтеромицетам. Дейтеромицеты — это несовершенные грибы, которые размножаются бесполым путем, образуя конидии (экзоспоры) на специальных гифах — конидиеносцах (см. о них ниже).

Грибы рода Aspergillus имеют одноклеточные прямые конидиеносцы (рис. 2.43). На расширенных верхушках конидиеносцев расположены стеригмы (могут быть одноярусные или двухъярусные), па стеригмах расположены конидии в виде различной длины цепочек. Цвет конидий очень разный: различные оттенки зеленого, желтого и др. По форме конидии чаще всего шарообразные. У грибов рода Penicillium конидии тоже круглые и располагаются на стеригмах в виде цепочек, но конидиеносцы совсем другие — в виде кисточек, откуда и произошло название гриба «кистевик».

На концах многоклеточных ветвящихся конидиеносцев располагаются на стеригмах цепочки конидиоспор (рис. 2.44). Окраска конидии бывает зеленоватой, серо-зеленой, различных оттенков голубого.

Рис. 2.43. Аспергилл (хбОО).

Рис. 2.44. Пенициллиум (хбОО).

Аспергиллы и пенициллиумы — самые распространенные грибы окружающей среды и частые возбудители порчи промышленных изделий и материалов, потребительских товаров, особенно пищевых продуктов. Но некоторые из них используются в промышленности. A. niger, например, применяют в производстве лимонной кислоты. Отдельные виды грибов рода применяют при производстве пенициллина, Р. roqueforti — при производстве сыра рокфор, Р. camemberti — сыра камамбер.

Есть крайне опасные аспергиллы — они вызывают заболевания — аспергиллезы. Аспергиллы способны поражать дыхательные пути, кожу, слизистые оболочки человека и животных. Токсины аспергиллов называются афлатоксины, они обладают канцерогенным действием.

К аскомицетам относят и другие плесневые грибы, являющиеся возбудителями порчи товаров:

• • склеротиния (Sclerotinia) — возбудитель белой гнили плодов и овощей, крайне распространенной при хранении. Мицелий склеротинии пронизывает пораженный объект, образуя на его поверхности белый хлопьевидный налет, который темнеет по мере развития и покрывается темными склероциями. Конидиальное спороношение у склеротинии отсутствует;
• • спорынья (Claviceps purpurea) — паразит хлебных и кормовых злаков. Склероции спорыньи в виде рожков образуются в соцветиях злаков на месте обыкновенных зерен, они более крупные и имеют темно-фиолетовый цвет (рис. 2.45). После опадания на землю склероции перезимовывают, и весной из них развиваются плодовые тела с сумками, содержащими споры. Созревшие аскоспоры высыпаются из плодовых тел и переносятся ветром на цветы злаков, где споры прорастают в спороносящий мицелий (рис. 2.46). Спорынья синтезирует эрготоксин (от фр. ergot — спорынья), который содержит алкалоиды (в том числе эрготамин), токсичные для человека и животных. С пораженным зерном они могут попасть в продукты питания из зерна и вызвать серьезное отравление. Известен и положительный аспект использования алкалоидов спорыньи — их применяют в медицине.

Рис. 2.45. Рожки спорыньи в колосьях злаковых

Рис. 2.46. Цикл развития спорыньи.

Известные грибы трюфели, сморчки и строчки — это тоже аскомицеты, плодосумчатые, их плодовые тела употребляют в пищу (рис. 2.47, 2.48).

У трюфелей плодовые тела образуются в земле, они представляют собой своеобразные мясистые темного цвета клубни хрящеподобпой консистенции, различных размеров. Сморчки, считающиеся условно-съедобными грибами, имеют плодовое тело в виде ножки и сложной со складчатой поверхностью шляпки, в которой слоями расположены споры в сумках.

Рис. 2.48. Сморчок (а) и строчок (б):

1 — плодовые тела; 2 — аски со спорами Базидиомицеты (Basidiomycetes). Многие грибы имеют многолетний клеточный мицелий. Бесполым путем размножаются редко, а половое размножение происходит с помощью базидий (одноклеточных или многоклеточных). Базидии с базидиоспорами могут развиваться и непосредственно на мицелии, и в плодовых телах. Цикл развития шляпочного гриба представлен на рис. 2.49. Базидиомицеты широко распространены в природе, многие живут в почве, встречаются на растительных остатках, являются паразитами — живут на деревьях. Есть грибы, у которых базидии с базидиоспорами развиваются слоями на плодовых телах или внутри них — это многим знакомые шляпочные и трутовые грибы.

Рис. 2.49. Цикл развития шляпочного гриба:

1 — базидиоспоры; 2 — развитие мицели я из базидиоспор; 3 — мицелий; 4 — плодовое тело; 5 — базидия с базидиоспорами У шляпочных грибов плодовое тело состоит из шляпки и ножки, оно однолетнее, а многолетний мицелий (грибница) живет в почве много лет. Па нижней поверхности шляпки, которая состоит из пластинок (сыроежки, опята и др.) или трубочек (белый гриб, подберезовик и др.), размещены базидии, которые находятся на боковых поверхностях пластинок и на внутренних стенках трубочек (рис. 2.50). Многие шляпочные грибы съедобны. То, что мы привычно называем грибами и употребляем в пищу, — это и есть плодовые тела этих микроорганизмов.

Рис. 2.50. Базидиомицеты.

В России и других странах развито промышленное культивирование некоторых грибов: шампиньонов, вешенок и др. В Китае и Японии выращивают шиитаке. В настоящее время в ферментерах выращивают грибной мицелий, естественно, с традиционными грибами его нс сравнишь, но эта грибная биомасса по химическому составу и вкусовым свойствам очень похожа на природный биоматериал, а получить ее можно быстро, достаточно дешево и в большом количестве. Это находит спрос в современном производстве.

Трутовые грибы — это паразиты, осуществляющие процессы своей жизнедеятельности ценой разрушения древесины. Мицелий разных трутовиков может жить в древесине: живой, когда гриб поражает стволы и корни деревьев, и мертвой, когда объектами становятся строительные материалы и даже постройки. Под влиянием продуктов жизнедеятельности грибов древесина разрушается, а на поверхности пораженной древесины образуются плодовые тела. Плодовые тела у этих грибов многолетние, очень разнообразные по величине, окраске, консистенции и форме: рыхлые и плотные, в виде бесформенных наростов, но по-своему красивые, и т. д. (рис. 2.51).

Домовые трутовые грибы поражают древесину в домах, складах, подвалах, они вырастают на деревянных полках, бочках и др. Наиболее вредным из них является Serpula laaymans — это настоящий домовый гриб, который в природе не встречается, а обнаруживается только в постройках (рис. 2.52). На пораженных им предметах образуется плотный ватообразный мицелий желтоватого или розоватого цвета. Гриб любит влагу и при повышенной влажности воздуха распространяется очень быстро, образуя длинные нити из гиф длиной до нескольких метров. При развитии гриба древесина размягчается и разрушается.

Рис. 251. Трутовый гриб.

Рис. 252. Домовый гриб.

К базидиомицетам относят многие грибы-паразиты, которые поражают растения. Многие из них не имеют плодовых тел. Наибольшее распространение имеют головневые и ржавчинные.

Название головневых грибов произошло от слова «головня», и действительно, растение, пораженное грибом-паразитом, напоминает обгоревшее (рис. 2.53). Мицелий сильно разрастается в метелках и колосках растений, и со спорами они превращаются в пылящую массу, отчего и пораженные грибом органы растений кажутся обуглившимися. Плотная оболочка хламидоспор головневых грибов делает их устойчивыми к неблагоприятным воздействиям окружающей среды, и они сохраняются в жизнеспособном состоянии в течение многих лет и служат источником инфекции.

Рис. 253. Головневые грибы.

Ржавчинные грибы — паразиты многих растений, в том числе и злаковых. Название грибы получили опять же по аналогии с характером поражения объектов. Их развитие приводит к появлению «ржавчины» в виде пятен, которые образуются из-за наличия в мицелии и спорах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Но поражение злаковых растений не только проявляется внешне, оно приводит к недоразвитию растений, нарушению образования колосьев и даже к гибели урожая.

Дейтеромицеты (Deuteromycetes). Это сборная группа грибов с клеточным мицелием, у которых не обнаружено полового размножения, и их называют несовершенными. Большинство из них размножается одноклеточными и многоклеточными конидиями.

Несовершенные грибы широко распространены в природе; это возбудители порчи товаров, паразиты культурных растений и даже возбудители кожных заболеваний у людей. Это достаточно большая группа, наиболее распространенными являются следующие.

Фузариум (Fusanum) имеет достаточно типичные конидии в виде серпов, у некоторых фузариумов они мелкие эллиптические или округлые, развиваются на коротких конидиеносцах, часто разветвленных. Мицелий у фузариумов чаще всего белый, бело-розовый, желтоватый, иногда фиолетовый (рис. 2.54). Фузариумы — частые возбудители порчи продовольственных товаров, особенно различных овощей и плодов, причем они способны образовывать микотоксины, употребление которых может приводить к развитию отравлений (эти заболевания подробно рассмотрены в соответствующей главе учебника). Фузариозы — заболевания, вызываемые этими грибами.

Рис. 2.54. Фузариум (хбОО).

Ботритис (Botrytis) имеет строение конидиеносцев, напоминающее дерево, на «ветвях» которого расположены скопления одноклеточных конидий (рис. 2.55). Этот гриб поражает плодоовощную продукцию, овощи, фрукты, ягоды. Заболевание, которое он вызывает, называется ботритиоз. Поверхность пораженного объекта покрывается пушистым налетом сероватого цвета, а ткани размягчаются до полной мацерации (разложение тканей вплоть до разжижения).

Рис. 2.55. Ботритис (хбОО).

Алътернария (Alternaria) — гриб, имеющий толстые гифы, часто септированные, неровные, с небольшими конидиеносцами, на которых расположено множество ярких по цвету и оригинальных по характеру спор — многоклеточных, булавовидных, часто разделенных на множество частей перегородками (рис. 2.56).

Рис. 2.56. Алътернария (хбОО).

Альтернария широко распространена в природе, часто встречается в почве, на растительных остатках. Часто альтернария образует колонии темных цветов, от темно-зеленого до черного. Заболевание, вызываемое этим грибом, называется альтернариоз.

Геотрихум (Geotrichum). Мицелий у этого гриба своеобразный, гифы состоят из легко рассыпающихся оидиоспор; он немного напоминает комнатное растение декабрист. Колонии на начальном этапе развития белые, пушистые, по мере развития становится бежевыми, затем грязно-бурого цвета (рис. 2.57). Споры этого гриба встречаются в молоке и молочных товарах; часто он развивается на поверхности квашеных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Сначала мицелий имеет вид нежной бархатистой пленки, которая по мере развития желтеет и утолщается. Ферментная активность этого гриба позволяет ему использовать все, что входит в состав этих продуктов, он разлагает и белки, и жиры, что в итоге приводит к полной порче продуктов.

Рис. 2.57. Геотрихум.

Монилия (Monilia) — гриб, конидии которого в виде цепочек располагаются на коротких отростках мицелия. Часто вызывает заболевание плодов, называемое манилиоз (рис. 2.58).

Рис. 2.58. Монилия (хбОО).

Фома (Phoma) — гриб-паразит, возбудитель фомоза. Конидиеносцы собраны в пикниды, мицелий плохо развит, разнообразные по форме одноклеточные, бесцветные конидии расположены на коротких конидиеносцах. Среди грибов много паразитов растений.

Кладоспориум (Cladosporium) — распространенные, с ярким темным мицелием грибы, причем часто продуцируют темные пигменты в окружающую среду: от оливково-зеленого до черного. Конидии разноразмерные, расположены короткими цепочками на слабоветвящихся конидиеносцах (рис. 2.59). Среди кладоспориумов много психрофилов («любителей» низких температур), и эти грибы нередко обнаруживаются при холодильном хранении на различных продовольственных товарах.

Оомицеты (Oomycetes). Класс грибов, которые в настоящее время относят к грибоподобным организмам, царству Chromista, типу Oomycota. Мицелий развитый, несептированный, со множеством ядер. Размножение и бесполое (с помощью развивающихся зооспор с двумя жгутиками), и половое (с образованием ооспор). Многие представители — наземные паразиты, наибольшее значение в товароведении имеют фитофтора и плазмопара.

Фитофтора (Phytophthora infestans) — гриб, часто поражающий клубни и ботву картофеля. Мицелий гриба содержит множество коротких с разветвлениями спорангиеносцев, на которых расположены спорангии яйцеили лимоновидной формы.

Рис. 2.59. Кладоспориум (хбОО).

Интересно, что во влажной среде в спорангиях образуется несколько подвижных зооспор (которые в сухих условиях не образуются), затем прорастающих в гифы (рис. 2.60, 2.61). Фитофтороз — эго заболевание и томатов, и баклажан.

Рис. 2.60. Phytophtora infestans:

а, б — листья и клубни картофеля, пораженные фитофторой; в — мицелий и спорангиеносцы на листе картофеля; г, д — выход зооспор из зооспорангия; в, ж — зооспора и ее прорастание; з, и — конидия и ее прорастание.

Плазмопара (Plasmopara) — гриб — возбудитель болезни винограда, которую называют ложномучнистой росой. Гриб поражает и листья, и ягоды: при развитии его на растении на ягодах появляется паутиновидный налет, они темнеют, сморщиваются и опадают. Гриб любит повышенную влажность воздуха, споры хорошо зимуют в почве и могут сохраняться там много лет. Жизненный цикл гриба представлен на рис. 2.62, на рис. 2.63 — спорангии плазмопары.

Рис. 2.61. Спорангии фитофторы (электронная микрофотография).

Рис. 2.62. Плазмопара на винограде:

• 1 — пораженный лист; 2 — пораженная гроздь винограда; 3 — конидиальное спороношение; 4 — образование зооспор; 5 — зооспора;
• 6 — проникновение гриба через устьице;
• 7 — ооспоры в ткани листа

Рис. 2.63. Плазмопара (электронная микрофотография)