Способы существования микроорганизмов в среде обитания

Пространственное расположение микробных клеток

Повсеместное распространение микроорганизмов определяется разнообразием их свойств и способов взаимодействия с окружающей средой. Микробные клетки способны быстро размножаться: время генерации большинства прокариот исчисляется 30—40 мин. Микроорганизмы могут использовать в качестве источников углерода и энергии практически любые вещества. Системы микробной регуляции позволяют эффективно управлять перестройкой метаболизма при изменении условий окружающей среды. Предельные значения физико-химических факторов для микроорганизмов существенно превышают такие показатели для макроорганизмов. Микроорганизмы могут быстро приспосабливаться к условиям окружающей среды, не только реализуя возможности, заложенные в собственном генетическом материале, но и обмениваясь генетической информацией с другими членами микробных сообществ. Возможность занимать определенное положение в пространстве и переживать неблагоприятные условия также способствует адаптации микроорганизмов во внешней среде.

В среде обитания микроорганизмы могут находиться как в свободном (взвешенном в воде), так и в прикрепленном состоянии. В свободном состоянии пребывают, в основном, молодые активно подвижные микроорганизмы в стадии расселения. В природных местообитаниях большинство микроорганизмов предпочитают расти в прикрепленном состоянии, так как на границе раздела фаз концентрация веществ обычно выше из-за их адсорбции. Прикрепление нитчатых форм к твердым поверхностям с образованием косм можно наблюдать в текучих водах. При этом один конец нити с помощью специальных структур закрепляется на твердом субстрате, а другой свободно колышется в текущей воде. Более сложное образование называется биопленкой. Формирование биопленки начинается с образования монослоя из клеток одного вида, обладающего высокими адгезивными свойствами. Слизистые выделения этих клеток способствуют прикреплению других микроорганизмов. В зависимости от особенностей обитания микроорганизмов (свет, наличие питательных веществ и скорости диффузии) структура биопленки может усложняться с образованием слоев, представленных различными типами микроорганизмов, микроколоний, погруженных в общий полисахаридный матрикс, и смешанных клеточных агрегатов. Такая сложная пленка развивается как трехмерная структура, компоненты которой связаны внутренними порами и сквозными каналами (рис. 11.4).

Рис. 11.4. Схематическое изображение сложной трехмерной биопленки.

Биопленка может разрастаться до макроскопического размера, образуя микробный мат. Известным «бытовым» примером микробного мата является так называемый «чайный гриб». Основу этого сообщества составляют клетки уксуснокислых бактерий, образующих слизистый полисахарид. В слоях полисахарида располагаются также клетки пекарских дрожжей. Иногда слои микроорганизмов имеют различный цвет, и тогда структура мата видна невооруженным глазом. Такие маты часто формируются на поверхности камней или осадков в сверхсоленых и пресноводных озерах, лагунах, горячих источниках и морских прибрежных областях. В качестве эдификаторов, т. е. организмов, формирующих сообщество и определяющих его структуру, часто выступают нитчатые или крупные палочковидные микроорганизмы (нитчатые цианобактерии, тионовые бактерии рода Beggiatoa, метаногенные археи родов Methanosaeta, Methanospirillum и др.). Верхние слои мата, как правило, аэробные, а нижние — бескислородные. Еще одной формой структурной организации является образование гранул и хлопьев (рис. 11.5) — это модифицированные биопленки, образовавшиеся вокруг неживой микрочастицы или группы клеток. Гранулы представляют собой плотные мелкие агрегаты с четкими контурами, а хлопья имеют рыхлую структуру и могут долго находиться во взвешенном состоянии.

Рис. 11.5. Агрегаты микробных сообществ (метод сканирующей электронной микроскопии):

а — гранула с внутренней полостью; б — угловатая гранула, обе из метаногенного ила;

в — хлопья активного ила Эдификаторами в таких сообществах могут быть длинные палочки и нити, а также крупные кокки, образующие пористую псевдоткань (например, метаногены рода Methanosarcind). В виде гранул и хлопьев развиваются сообщества активных аэробных и анаэробных илов очистных сооружений. Исследование структуры таких сложных ассоциаций удобно проводить с помощью конфокального сканирующего лазерного микроскопа, позволяющего послойно (до 1 мкм) получать изображение клеток на разной глубине биопленки. Ее общий объемный вид реконструируют путем компьютерного анализа.

Физическое окружение и поведение свободных и прикрепленных микробных клеток значительно отличаются. Так, в составе агрегатов микроорганизмы находятся в тесном соседстве с клетками других систематических и функциональных групп и погружены в матрикс. Матрикс — это продукт жизнедеятельности микробного сообщества, состоящий из поверхностных клеточных структур и экзометаболитов, в основном, полисахаридной природы. Он является средой обитания клеток и выполняет определенные функции в сообществе. Физико-химические условия матрикса отличаются от условий в водных растворах. Матрикс ограничивает поступление из окружающей среды вредных факторов и концентрирует в себе питательные вещества, продукты обмена и сигнальные молекулы. Поступление веществ к клеткам осуществляется не только путем диффузии, но и через каналы и поры в матриксе. В разных частях агрегата, состоящего даже из микроорганизмов одного вида, клетки находятся в различном физиологическом состоянии из-за разницы в притоке питательных веществ. Ограниченность пространства и тесное соседство микробных клеток в составе агрегатов приводят к более быстрому обмену продуктами жизнедеятельности. Матрикс не только пространственно удерживает микробные клетки, но и связывает их между собой. Сохранение формы под действием внешних нагрузок позволяет ему защищать клетки от механических повреждений и «смягчать» колебания физико-химических факторов, обеспечивая стабильное микроокружение. Матрикс способствует дифференциации клеток внутри популяции и может обеспечивать «коллективные» реакции («чувство кворума»). По достижении определенной плотности клеток в ограниченном пространстве матрикса накапливается сигнальное вещество, действующее на все клетки популяции и приводящее к «коллективному» ответу. В сообществе, содержащем несколько видов микроорганизмов, реакции будут значительно более сложными.