Паразитические симбиозы. 
Микробиология: теория и практика

Основные понятия

Паразитическим симбиозом называют сожительство, при котором один из партнеров (паразит) живет за счет другого (хозяина) и может наносить ему повреждения. Паразитизм распространен среди патогенных форм. Значительная часть паразитических симбиозов содержит микроорганизмы, обладающие способностью вызывать болезнь, или патогенностью. Болезнетворные (патогенные) представители имеются среди вирусов, бактерий, грибов и простейших. Микроорганизмы-возбудители одного вида могут различаться по степени патогенности (вирулентности). Авирулентные штаммы могут не причинять вреда организму хозяина, тогда как высоковирулентные представители, отличающиеся значительной агрессивностью, всегда вызывают заболевание. Для большинства болезнетворных микроорганизмов характерна специфичность действия: определенный вид возбудителя обычно вызывает конкретное инфекционное заболевание. Для осуществления агрессии паразит должен обладать особыми соединениями и структурами — факторами патогенности, каждый из которых отвечает за конкретную стадию развития инфекционного процесса. Прикрепление паразита к клеткам макроорганизма, последующие размножение и расселение возбудителя обеспечиваются факторами адгезии и колонизации, представленными поверхностными структурами микробной клетки или вирусной частицы. С помощью факторов инвазии, часто являющихся белками наружной мембраны возбудителя, осуществляется его проникновение в ткани и клетки хозяина. За «сдерживание» иммунных реакций хозяина ответственны защитные факторы, способствующие уменьшению фагоцитоза и обеспечивающие молекулярную мимикрию возбудителя путем имитации некоторых метаболитов и структур клеток макроорганизма. Факторы агрессии (ферменты, токсины) разрушают защитную систему хозяина, ослабляют макроорганизм и способствуют распространению возбудителя. Для бактерий одним из основных факторов патогенности является синтез токсинов. Экзотоксины, образуемые возбудителями раневых инфекций, дифтерии, чумы, сибирской язвы, — это вещества белковой природы, обладающие свойствами ферментов. Они чрезвычайно активны и, как правило, действуют избирательно, поражая клетки определенных органов и тканей хозяина. Экзотоксины инактивируются при нагревании и при обработке рядом химических соединений, например, формалином. Некоторые экзотоксины (столбнячный, дифтерийный и т. д.) расщепляются пищеварительными ферментами, другие (богулинический, стафилококковый) устойчивы в желудочно-кишечном тракте. Гены, кодирующие образование экзотоксинов, часто расположены на плазмидах или в нуклеиновых кислотах латентных фагов. Эндотоксины, прочно связанные с бактериальной клеткой и не выделяющиеся наружу, вызывают поражения при попадании клеток в организм в больших дозах и обладают более общим действием. Это сложные в химическом отношении и достаточно устойчивые к нагреванию и действию формалина комплексы, липополисахаридная часть которых обладает токсичностью и вызывает повышение температуры тела, а белковая — отвечает за антигенные свойства. Эндотоксины являются воспалительными агентами, увеличивающими проницаемость капилляров и вызывающими разрушение клеток хозяина. Эндотоксины производят, например, возбудители брюшного тифа, гонореи, риккетсиозов. Некоторые микробные метаболиты также могут обладать токсическими свойствами. Например, при разложении белка происходит образование ядовитых аминов. Накопление таких соединений в пищевых продуктах может вызывать отравления.

Паразиты различаются степенью зависимости от хозяина. Облигатные паразиты наиболее тесно связаны с хозяином, который служит для них единственной средой обитания. Они наиболее тесно связаны с хозяином и никогда не осуществляют жизнедеятельность во внешней среде. Например, вирусы, в том числе бактериофаги, хламидии и риккетсии являются облигатными внутриклеточными паразитами. Факультативные паразиты способны определенное время существовать во внешней среде в процессе смены хозяина или в некультивируемом состоянии. Так, Vibrio cholerae может длительно сохраняться в водоемах. Для случайных паразитов (бацилл сибирской язвы, легионелл и др.) внешняя среда является обязательной и обычной средой обитания, а при попадании в макроорганизм они могут вступать в паразитический симбиоз и убивать хозяина. Для сохранения в природе таких микроорганизмов наличие паразитической стадии не играет существенной роли.