Модель простой трофической цепи

Рассмотрим одну из них — простейшую экосистему с неразветвленными связями между трофическими уровнями, допускающую аналитическое исследование устойчивости ее стационарных состояний (Эман, 1966).

Пусть имеется сообщество, состоящее из популяций п видов живых организмов. Каждому виду присвоим номер i = 1,2, …, п. Под гг* будем понимать либо численность популяции г-го вида, либо его суммарную биомассу, или количество некоторого вещества, заключенного в особях этого вида, i-й вид является «хищником» по отношению к (г — 1)-му виду. Первый служит только пищей для второго вида. 71-й вид никем не истребляется.

Такой биоценоз может состоять из следующих видов. Первый вид — растительность (продуценты); второй травоядные животные (консументы I рода); третий — хищники, питающиеся травоядными (консументы II рода); четвертый — хищники, питающиеся хищниками (консументы III рода), и т. д. Исследуем кинетику популяций описанного ценоза. При этом мы будем пользоваться гипотезами, сформулированными Ватьтерра: величины .т* положительны и меняются непрерывно; популяции всех видов однородны, т. е. мы не принимаем в расчет дифференциацию вида, но возрастам, размерам и т. п.

Изменение величины Х{ за время At обусловлено тремя причинами: рождением новых особей этого вида (коэффициент 5,), естественной смертностью (коэффициент Si) и убылью за счет поедания хищниками (г 4- 1)-го вида, которая пропорциональна произведению числа особей (биомасс) видов жертвы и хищника (коэффициент ?*+i). Система дифференциальных уравнений модели имеет вид:

В этой модели развитие первого вида (растительности) не зависит от количества питательных веществ в почве.

Теперь от биоценоза перейдем к рассмотрению биогеоценоза и составим систему дифференциальных уравнений, полагая, что запас питательных веществ в почве ограничен. В рассмотренное сообщество введем условно еще один вид — абиогенную компоненту — почву. Присваиваем ей номер 0. Количество питательных веществ в почве обозначим хо. Трупы и экскременты всех видов возвращаются в почву и входят в сослав косной компоненты. К предыдущим гипотезам добавляется следующая: изменение величины Ахо за время At складывается из притока трупов и экскрементов всех видов и убыли за счет поглощения первым видом. Таким образом, биогенные вещества почвы пополняются лишь за счет разложения биомассы ор1анического вещества трофических уровней. В свою очередь, эти разложенные в почве до неорганических биогенные вещества используются продуцентами (а вслед за тем и высшими трофическими уровнями) для построения своей биомассы. Рассматриваемая система оказывается замкнутой по ряду биогенных элементов (исключение составляют кислород и углерод, обмен которых происходит через воздух). Для того чтобы использовать факт сохранения массы какого-либо элемента в системе, необходимо в качестве переменных системы использовать не биомассу каждого трофического уровня, а содержание в нем этого биогенного элемента. Модели, учитывающие в явном виде факт сохранения массы в системе, будут рассмотрены ниже. Здесь мы используем лишь балансовые соотношения, учитывающие потоки массы в системе. Будем считать, что приток трупов и экскрементов 1-го вида в почву для малого At пропорционален величине х* и равен р*х*, где Pi — постоянная величина. Назовем ее коэффициентом минерализации г-го вида. Таким образом,.

Для описания процесса поглощения питательных веществ из почвы воспользуемся формой Вольтерра. Система дифференциальных уравнений описанной модели биогеоценоза примет вид:

Необходимое условие правильности модели — это устойчивость ее стационарных состояний. Исследование устойчивости проводят по общей схеме, уже применявшейся нами при изучении свойств системы двух дифференциальных уравнений.

• 1. Устанавливается существование стационарной точки и дается метод ее определения.
• 2. Проводится замена переменных х* = р" + Xj. Начало координат при такой замене становится тривиальным (нулевым) решением новых систем.
• 3. Рассматривается вопрос устойчивости решений приведенной системы относительно ее тривиального решения. Исследование проводится по первому приближению методом А. М. Ляпунова. Для этого определяют знаки действительных частей корней характеристического уравнения линеаризованной системы. Напомним, что, для того чтобы корни алгебраического уравнения имели отрицательные действительные части, необходимо и достаточно, чтобы определители Гурвица этого уравнения были положительны. Для уравнения вида

определители Гурвица записываются так:

где а_г = 0 (г = 1,2, …, п) при г > п.

Подробное исследование, проведенное в работе Эман (1966), показало, что система (4.2.1), описывающая биоценоз, имеет устойчивое стационарное состояние лишь при четном п (утверждение, явно противоречащее биологическому смыслу). При этом устойчивость не является асимптотической: особая точка негрубая — недостаток, который обсуждался нами при изучении системы Вольтерра из двух видов хищникжертва в отсутствие внутривидовой конкуренции.

Модель биогеоценоза (4.2.2) имеет единственную асимптотическую устойчивую особую точку при некоторых условиях, связывающих коэффициенты системы: Si, pi, Si.

Приведем исследование частного случая системы (4.2.2) при п = = 2, т. е. рассмотрим систему почва-продуцент-консумент. Уравнения, описывающие динамику компонентов этой системы, имеют вид:

Стационарную точку системы (4.2.3) находят из системы алгебраических уравнений:

Координаты стационарной точки:

Из (4.2.4) видно, что х > 0 всегда. Кроме того, если Х2 > 0, то и хо = (62X2 + 8)/е > 0. Это означает, что необходимым условием существования положительной стационарной точки является условие Х2 > 0. Дробь (4.2.5) будет положительной, если ее числитель и знаменатель одного знака. Таким образом, для существования положительной стационарной точки должна выполняться одна из систем неравенств:

или Перенесем начало координат в особую точку путем замены переменных у_г = Xi — Xi = 0,1,2. Линеаризованная система имеет вид:

Соответствующее ей характеристическое уравнение:

Вычислив коэффициенты характеристического уравнения, получим для определителей Гурвнца, что А > 0 и Аг > 0, Дз = До"з" откуда необходимым и достаточным условием устойчивости системы является выполнение неравенства Р2 < S52X/e, что при подстановке х-2 = 82/62 равносильно второму из соотношений (4.2.6).

Следовательно, выполнение соотношения (4.2.6) является достаточным условием существования положительной, асимптотически устойчивой, стационарной точки. Изучение поведения этой системы при разных значениях коэффициентов показало, что решения имеют вид затухающих колебаний (рис. 4.4). Если же реализуются неравенства (4.2.7), условия Гурвица не выполняются и стационарная точка неустойчива.

Итак, проведенное исследование показало, что системы с неразветвленными связями между трофическими уровнями без учета ограниченности косной компоненты (4.2.1) обладают следующими свойст;

Рис. 4.4. Поведение переменных (хо, Х1, хг) системы (4.2.3) во времени вами: а) если число видов п нечетное, то соответствующая система уравнений (4.2.1) не может описывать реальный биоценоз; б) если число видов п четное, система (4.2.1) находится на границе устойчивости, и любая случайная флуктуация может привести к ее вырождению, что, по-видимому, также не соответствует положению дел в реальном биоценозе.

Учитывая ограниченность абиотической компоненты, мы приходим к системе уравнений (4.2.2), имеющей единственное устойчивое стационарное состояние, причем поведение компонентов системы при разных значениях коэффициентов может быть различным, в частности, иметь вид затухающих колебаний.

Таким образом, совместное рассмотрение живых и косных компонентов ценоза, на необходимость которого в биологическом исследовании неоднократно указывал Н. В. Сукачев (1972), оказывается необходимым при математическом моделировании экос истем.