Трансдукция. 
Микробиология: теория и практика

Гены могут переноситься из одной прокариотической клетки в другую и в процессе трансдукции. При этом функцию переносчиков генетического материала (векторов) выполняют фаги, случайно захватывающие фрагмент хромосомы хозяина при образовании зрелых фаговых частиц (рис. 4.4).

При заражении клетки-реципиента и интеграции своей ДНК в хромосому нового хозяина фаг включает одновременно в геном фрагмент ДНК первого хозяина путем обмена по гомологичным участкам. Чтобы новый признак мог проявиться в клетке-реципиенте, необходимо длительное пребывание фага в латентном состоянии. Трансдукция может быть специфической (т.е. встраивание происходит всегда в определенный участок хромосомы) и неспецифической. При неспецифической трансдукции привнесенный в клетку фрагмент ДНК может быть включен в хромосому, модифицировав ее генетическую информацию, а может долгое время сохраняться в автономном состоянии и фенотипически выражаться как плазмида.

Рис. 4.4. Схема трансдукции 4.3.3. Конъюгация

При конъюгации клетка-донор и клетка-реципиент вступают в непосредственный контакт. Клетка-донор должна иметь половую плазмиду (F-фактор), которая может быть автономна или встроена в хромосому. F-фактор обуславливает способность донорной клетки формировать структуры для передачи генетического материала. F-илазмида имеет протяженность 100 тыс. п.о. и несет более 20 генов. Образование половых пилей контролирует? га-область половой плазмиды. После возникновения контакта с клеткой-реципиентом половые пили сокращаются и подтягивают конъюгирующие клетки друг к другу вплотную. В их оболочках формируются поры. При автономной локализации F-фактора (рис. 4.5, а) эндонуклеаза, кодируемая tra-областью, делает однонитевой разрыв ДНК плазмиды в on Г-иоследовательности. После этого начинается контролируемая генами? га-области репликация плазмидной ДНК способом «катящегося кольца». При этом разорванная нить как бы сползает со второй, кольцевой, нити плазмиды, а на освободившемся месте сразу же достраивается комплементарная цепь ДНК. Однонитевая цепь передается в клетку-реципиент, также достраивая комплементарную нить ДНК и замыкаясь в кольцо. Таким образом, клетка-донор как бы передает клетке-реципиенту копию F-фактора (или другой конъюгативной плазмиды, имеющей tra-область). При передаче половой плазмиды реципиентная клетка приобретает способность вступать в конъюгацию уже в качестве донора.

Рис. 4.5. Схема конъюгации в случае:

а — автономного; б — встроенного положения F-фактора в клетке-допоре В случае интеграции F-фактора в хромосому донора (состояние Hfr) передача наследственного материала осуществляется с высокой частотой. Перенос генетического материала строго ориентирован: однонитевой разрыв хромосомы происходит в локусе 0 в пределах полового фактора и ДНК движется в клетку-реципиент всегда определенным концом вперед (рис. 4.5, б). Сначала передается фрагмент плазмиды от on Тдо точки рекомбинации полового фактора с хромосомой, затем сама хромосома и последним — оставшийся фрагмент плазмиды. Скорость переноса в одинаковых условиях для определенного штамма является постоянной. Поскольку контакт клеток очень нестабилен и часто прерывается, то переход всей цепи хромосомы в клетку-реципиент — явление редкое (его длительность около 90 мин). Перешедший в клетку генетический материал может встраиваться в хромосому клетки-реципиента при наличии гомологичных участков, что приводит к приобретению новых признаков. Так как первым реципиенту передается всегда один и тот же, специфичный для каждого штамма, участок хромосомы, то частота передачи стоящих следом за ним генов позволяет расположить их по отношению к этому локусу и составить генетическую карту хромосомы.

Перенос генетического материала из клетки в клетку осуществляется также путем передачи плазмид. Особенностью конъюгации у стрептококков является участие в процессе феромонов клетки-реципиента (пептидов с молекулярной массой 100 Д). Каждый феромон строго специфичен к определенной плазмиде. Выделение реципиентом феромона приводит к образованию донором прикрепительных пилей. Предполагают также, что феромоны могут контролировать работу генов? га-области конъюгативных плазмид. У актиномицетов, имеющих плазмиды в линейной форме, при конъюгации с участием Hfr-доноров перенос генетического материала является двунаправленным или ненаправленным.