Структурные и функциональные свойства клеток растений

Морфологические особенности

Общая схема строения растительной клетки представлена на рис. 8.1.

Рис. 8.1. Общая схема строения растительной клетки:

1 — плазмалемма; 2 — клеточная стенка; 3 — плазмодесма; 4 — элементы цитоскелета; 5 — цитоплазма; 6 — митохондрия; 7 — хлоропласт; 8 — вакуоль; 9 — элементы пластинчатого комплекса Гольджи; 10 — гранулярная цитоплазматическая сеть; 11 — агранулярная цитоплазматическая сеть; 12 — ядро

Особенностью строения клетки является наличие целлюлозной клеточной стенки (оболочки — рис. 8.2, 8.3).

Рис. 8.2. Строение оболочки растительной клетки:

а — схема; 6 — электронограмма; 1—4 — нити из молекул целлюлозы различного ранга; 5 — плазмалемма; 6 — клеточная стенка.

Рис. 8.3. Состав оболочки растительной клетки

Целлюлоза представляет собой неразветвленный полимер глюкозы и образует длинные прочные нити — микрофибриллы. Эти нити составляют первичную клеточную стенку, которая сохраняется у некоторых клеток (например, у клеток фотосинтезирующей паренхимы листа) на всю жизнь. Но у большинства растительных клеток по окончании их роста на поверхности первичной клеточной стенки откладываются дополнительные слои целлюлозных волокон. В этих дополнительных слоях целлюлозные волокна располагаются иод разными углами, что повышает прочность клеточной стенки. Дополнительную жесткость и твердость вторичной клеточной стенке придает пропитывание ее лигнином (веществом полифенольной природы). Этот процесс называется одревеснением.

Под клеточной стенкой располагается плазматическая мембрана (плазмалемма).

В составе клеточной оболочки имеются особые белки — лектины, способные специфически взаимодействовать (узнавать) углеводные компоненты клеточной стенки бактерий и микроскопических грибов. Благодаря лектинам растения различают непатогенные микроорганизмы (с определенными видами которых они устанавливают симбиотические взаимоотношения) и патогенные формы.

В последнем случае лектины оказывают на болезнетворные бактерии и грибы угнетающее действие.

Другой особенностью является наличие особых включений в цитоплазму (рис. 8.4, 8.5).

Можно отметить наличие центральной вакуоли. Вакуоли играют важную роль в жизнедеятельности растительных клеток. В молодых, делящихся клетках они представлены системой канальцев и мелких везикул, предположительно являющихся производными цитоплазматической сети и комплекса Гольджи. По мере дифференцировки клеток они увеличиваются, сливаются и образуют одну крупную центральную вакуоль, которая занимает до 90% объема клетки. Существенно, что ограничивающая вакуоль мембрана (тонопласт) характеризуется избирательной проницаемостью. С данной особенностью тонопласта связаны основные функции центральной вакуоли: регуляция водно-солевого метаболизма клетки, поддержание тургорного давления, нейтрализация токсичных веществ, накапливание конечных продуктов обмена веществ (оксалат кальция). Кроме того, вакуоль выполняет депонирующую функцию. В ней могут накапливаться минеральные соли, сахара, белки, органические кислоты, различные пигменты. Вещества, подлежащие выделению из клетки, также могут предварительно накапливаться в вакуоли (алкалоиды, таннины, латекс и др.).

Рис. 8.4. Примеры включений в цитоплазме растительных клеток:

• 1 — крахмальные зерна; 2 — кристаллы щавелевокислого кальция;
• 3 — алейроновые (белковые) зерна; 4 — вакуоли с жидким маслом

Рис. 8.5. Классификация включений в цитоплазме растительных клеток

У клеток высших растений, так же как и у некоторых простейших животных, отсутствует клеточный центр, функцию данной органеллы как места прикрепления и притягивания нитей митотического веретена выполняют электронноплотные образования, располагающиеся на полюсах клетки.

Особенностью является наличие нлазмодесм — непосредственных переходов из цитоплазмы одной клетки в другую с помощью одной или нескольких трубочек цитоплазматической сети (рис. 8.6).

Рис. 8.6. Плазмодесма:

а — схема строения; б — электронограммы: вид сбоку (вверху), вид с поверхности плазмалеммы (внизу); 1 — плазмодесма; 2 — плазмалемма; 3 — участок плазмалеммы, окаймляющий канал плазмодесмы; 4 — цитоплазматическая сеть; 5 — трубочка цитоплазматической сети; 6 — клеточная стенка; 7 — межклетие Другой особенностью является наличие органелл специального значения — пластид (рис. 8.7, 8.8).

Рис. 8.7. Пластиды:

а — хлоропласт; б — лейкопласт; в — амилопласт; г — хромопласт; 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — грана; 5 — ламелла; 6 - тилакоид; 7 — крахмальное зерно; 8 — пигментное включение

Рис. 8.8. Классификация пластид.

Характеристика пластид:

• • хроматофоры: у большинства водорослей; большие размеры и разнообразная форма; содержат хлорофилл;
• • хлоропласты: в зеленых клетках; содержат хлорофилл и каротиноиды;
• • хромопласты: в лепестках, плодах, осенних листьях содержатся желтые и оранжевые пигменты-каротиноиды;
• • лейкопласты: бесцветные; образование и депонирование питательных веществ в органах и в тканях, не контактирующих со светом;
• • взаимопревращения: лейкопласты дают начало хлоропластам и хромопластам, хлоропласты могут превращаться в хромопласты.

Ультраструктура хлоропласта: стенка образована двумя мембранами — наружной и внутренней, от внутренней отходят выросты — ламеллы, которые соединяют ее с гранами. Последние представляют собой компактные стопки мембран (тилакоидов), содержащих хлорофилл, каротиноиды и другие факторы, необходимые для протекания световой фазы фотосинтеза. «Бесструктурное» содержимое хлоропласта называется матриксом, в нем содержатся ДНК, РНК, ферменты, рибосомы, включения (рис. 8.9).

Отметим некоторые особенности хлоропластов. Они содержат свою собственную ДНК (отличную от ядерной) и таким образом представляют один из материальных носителей цитоплазматической наследственности. Имеют собственный белоксин гезирующий аппарат — ДНК, различные РНК, рибосомы, ферменты. Входящие в состав гран каротиноиды выполняют функции светосборщиков и защищают хлоропласты от повреждения при избыточной инсоляции. Подобно митохондриям способны к самостоятельному делению.

Рис. 8.9. Электронная микрофотография хлоропласта:

а — общий вид (малое увеличение); б — фрагмент (большое увеличение;

в центре — фана) Предполагают, что в эволюции хлоропласты возникли из цианобактерий.