Баланс АТФ в ЦТК

На рис. 19.3 приведена схема реакций цикла трикарбоновых кислот. Как видно из схемы стехиометрического уравнения ЦТК, в этом процессе восстанавливаются три молекулы НАДН • Н⁺ [реакции (3), (4), (8)] и одна молекула ФАДН₂ [реакция (6)[. Известно, что при кислородзависимом окислении этих молекул в цепи переноса электронов в процессе окислительного фосфорилирования образуется при окислении одной молекулы НАДН • Н⁺ — ЗАТФ, ФАДН₂— 2АТФ. Одна молекула ГТФ (равнозначно АТФ) образуется в реакции субстратного фосфорилирования [реакция (5)|.

Рис. 19.3. Схема цикла три карбоновых кислот:

ЦПЭ — цепь переноса электронов; в рамках показано число молекул АТФ. образующихся в ЦПЭ в процессе окислительного фосфорилирования Всего это составит: ЗАТФ • 3 + 2АТФ + АТФ = 12АТФ.

Таким образом, за один оборот цикла ТКК образуется 12 молекул АТФ, из них 11 макроэргов — путем окислительного фосфорилирования и один — на субстратном уровне. Выше на рис. 19.1 приведен расчет баланса АТФ при полном аэробном окислении одной молекулы глюкозы (38АТФ), соответственно окисление одной молекулы пирувата составит 15АТФ.

Следует обратить внимание, что восстановленные в цитоплазме в процессе реакции гл и колитической редукции | гликолиз, реакция (6), гл. 18J две молекулы НАДН могут при окислении в митохондриях давать не шесть молекул АТФ, а только четыре. Это объясняется тем, что для НАДН внутренняя мембрана митохондрий непроницаема и они могут включаться вдыхательную цепь.

Рис. 19.4. Глинсролфосфатный и малат-аспартатный челночные механизмы транспорта НАДН через внутреннюю мембрану митохондрий.

с помощью так называемого гл и церол фосфатного челночного механизма (рис. 19.4).

Цитоплазматический НАДН вначале восстанавливает дигидроксиацетон-3-фосфат (ДОАФ) до глицерол-3-фосфата, который легко проникает через митохондриальную мембрану, где снова окисляется до дигидроксиацстон- 3-фосфата, но при действии фермента, коферментом которого является ФАД:

Окисление в дыхательной цепи ФАДН₂ приводит к синтезу не трех, а двух молекул АТФ. Таким образом, если функционирует гл и церол фосфатный челночный механизм, то при полном окислении одной молекулы глюкозы синтезируется не 38, а 36 АТФ. Известно, что с помощью данного челночного механизма осуществляется перенос восстановительных эквивалентов от цитозольного НАДН в митохондрии в тканях скелетных мышц и мозга.

В клетках печени, сердечной мышцы и других функционирует так называемая малат-аспартатная челночная система переноса восстановительных эквивалентов от цитоплазматического НАДН в митохондриальный матрикс. Этот механизм происходит без затраты энергии, поскольку восстановительные эквиваленты цитоплазматического НАДН в митохондриях восстанавливают также НАДН, окисление которого вдыхательной цепи приводит к синтезу трех молекул АТФ, и суммарный баланс АТФ при полном окислении одной молекулы глюкозы в этом случае составит 38 АТФ.