Эффект массы. 
Экология

— не связан с органами восприятия, а определяется изменениями в среде обитания. Как правило, при высокой плотности популяции возникают негативные изменения в окружающей среде, связанные с истощением ресурсов, что, в свою очередь, приводит к увеличению смертности и снижению плотности популяции.

Дисперсия

— процесс саморазреживапия популяции без отрыва особей от нее. Он происходит путем расселения особей популяции на большей территории, благодаря чему снижается ее плотность.

Каннибализм.

Это явление выявлено приблизительно у 1300 видов и выражается в поедании особями себе подобных. Например, при высокой плотности популяции кроликов наблюдается поедание самками своих детенышей.

Эмиграция.

Данный процесс приводит к снижению плотности популяции вследствие оттока особей из нее. В отличие от дисперсии при эмиграции происходит отрыв особей от популяции.

Стресс-реакция.

Этот фактор был открыт в 1936 г. канадским биологом и врачом Г. Селье. Согласно его учению выделяют следующие разновидности стресс-реаций:

• • специфическая — конкретная реакция на конкретный раздражитель;
• • неспецифическая — проявляется по-разному у различных организмов.

Различают также несколько форм стресса:

• • антропогенный — вызванный присутствием человека;
• • нервно-психический;
• • тепловой — вызван чрезмерно высокой температурой окружающей среды;
• • шумовой — вызывается повышенным уровнем шума.

В конечном счете все рассмотренные механизмы регуляции плотности популяции реализуются главным образом через изменение выживаемости особей иод воздействием того или иного фактора. Выживаемость, в свою очередь, непосредственно влияет на численность популяции, а следовательно, и на се плотность.

Взаимосвязь выживаемости и плотности выражается принципом Олли (рис. 2.13): увеличение плотности лишь до определенного предела оказывает положительное влияние на выживаемость особей. Иными словами, лимитирующее воздействие на выживаемость особей в популяции может оказывать как недостаточная, так и избыточная ее плотность.

Рис. 2.13. Принцип Олли:

I — кривая характерна для многих видов растений;

II — кривая характерна для многих видов животных;

III — прямолинейная зависимость характерна для человека Высокая плотность оказывает как положительное, так и отрицательное влияние на каждую отдельную особь и на популяцию в целом^[1].

Положительные стороны высокой плотности:

• 1) лучше условия для дифференциации организмов в популяции — при высокой плотности отдельные особи в популяции могут выполнять более специфичные функции;
• 2) более эффективна защита от врагов. Так, например, стадо африканских буйволов может успешно противостоять нападению львов, в то время как у одиночного буйвола нет никаких шансов к победе в подобной ситуации;
• 3) лучше условия для выведения и сохранения потомства. Очень наглядный пример этого можно видеть у популяций антарктических пингвинов. При низких температурах вся популяция собирается группой, в центре которой помещаются молодые особи. Это позволяет избежать массовой гибели молодняка от переохлаждения;
• 4) лучше условия для освоения территории. При высокой плотности заселения шансы быть вытесненными с занимаемой территории гораздо ниже, чем при низкой.

Отрицательные стороны высокой плотности популяции:

• 1) нехватка пищевых ресурсов. При высокой концентрации организмов на небольшой территории пищевые ресурсы, как правило, быстро истощаются;
• 2) возникновение и распространение болезней. При возникновении инфекционных заболеваний высокая плотность популяции приводит к более быстрому распространению инфекции среди особей.

Существует множество способов учета численности популяций. Как правило, численность является первичным показателем, на основании которого производится подсчет плотности. Перечислим наиболее распространенные способы:

• • общий подсчет числа организмов в популяции. Этот метод является наиболее трудоемким, но и наиболее точным при учете численности особей. Применяется он довольно редко и, как правило, только при подсчете численности популяций крупных млекопитающих;
• • метод пробных площадей. Он используется в основном при подсчете численности организмов, ведущих прикрепленный образ жизни (растения и т. д.). При этом на территории, занятой соответствующей популяцией, ограничивают небольшой участок площади, средний по плотности размещения. На нем подсчитывают количество особей и пересчитывают результат к общей площади, занимаемой популяцией;
• • мечение. Таким приемом пользуются при невозможности и трудоемкости прямого подсчета. Например, при учете численности рыб этот метод просто незаменим. Допустим, необходимо оценить численности рыб, живущих в том или ином водоеме. Можно осушить водоем и посчитать количество рыбы в нем, но при помощи мечения все можно сделать с гораздо меньшими затратами. Для этого необходимо произвести отлов (сетью) некоторого количества рыбы и пометить ее. Число рыб в первом улове обозначают как щ, а общее количество рыбы в водоеме — как ЛГ_общ. После того как рыба из первого улова помечена, ее необходимо снова выпустить и произвести вторичный отлов рыбы. Общее количество рыбы во втором улове обозначают как М. Почти наверняка во втором улове окажутся помеченные ранее рыбы, их число — т₂. В результате составляют пропорцию

из которой легко вычислить искомое значение Л^бщ^[2]

• [1] Горохов В. Л. у Кузнецов Л. М., Шлыков А. 10. Указ. соч. С. 125.
• [2] метод подсчета по следам — применяется в основном в зимнее времяна территориях с периметром, лишенным растительности. В этом случаепри обходе территории подсчитывают количество входящих и выходящихследов, принадлежащих представителям изучаемого биологического вида. Разница показателей дает количество особей, находящихся внутри периметра территории.