Систематика и характеристика магнолиецветных (покрытосеменных)
Гаметофиты Магнолиецветных претерпели максимальную для всех растительных групп степень редукции. Стал более совершенным процесс оплодотворения: взамен простого оплодотворения, свойственного другим группам, в том числе и сосновым, у Магнолиецветных появилось двойное оплодотворение. Суть этого сложного биологического процесса, открытого С. Г. Навашиным (1898), состоит в том, что один из спермиев… Читать ещё >
Систематика и характеристика магнолиецветных (покрытосеменных) (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Общая характеристика отдела Магнолиецветные (Magnoliophyta, или Angiospermae)
В современной флоре Земли Магнолиецветные (Покрытосеменные) представляют самую большую по объёму группу растений. Они включают около 200−240 тыс. видов, относящихся к 13 тыс. родов и 390 семействам (Тахтаджян А. Л., 1987). Среди покрытосеменных более 2/3 видов относятся к классу Двудольные, представленному различными жизненными формами. Всё многообразие форм роста этих растений можно свести к двум основным типам — древесному и травянистому. Древесные растения характерны для лесов и различного рода кустарниковых сообществ. Меньшую или незначительную роль древесные растения играют в степях, лугах и родственных им сообществах. Доля древесных растений от общего их количества составляет 20%, т. е. около 100 тыс. видов.
Для древесных, кустарниковых и им подобных жизненных форм Двудольных характерен активно действующий камбий, производящий в стеблях и корнях ясно выраженные слои вторичной древесины.
Среди однодольных фактически нет настоящих древесных растений, так как у них отсутствует активно действующий камбий, а утолщение стебля (вторичный рост) идёт за счёт заложения особого вида камбия, образующегося в паренхиме вне системы проводящих пучков. Такой тип вторичного роста наблюдается у некоторых пальм, алоэ, юкки, драцены и части близких к ним родов.
По современным представлениям, Магнолиецветные произошли от семенных папоротников на рубеже 120−150 млн лет назад, в мезозое. Академик А. Л. Тахтаджян (1970, 1987) считает, что прародиной Магнолиецветных были горные районы субтропиков юго-восточной Азии. В раннем мелу эта группа растений была ещё сравнительно малочисленной и не играла заметной роли во флоре Земли. Но уже в середине мелового периода (около 100 млн лет назад) произошёл буквально «взрыв» флоры, приведший Покрытосеменные к господству в растительном покрове нашей планеты, к завоеванию ими практически всех континентов Земли от Арктики до Антарктики.
Главным условием, обеспечивающим Магнолиецветным господство в различных экологических условиях, оказалась их высокая эволюционная пластичность, проявившаяся в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к различным условиям внешней среды.
В настоящее время Покрытосеменные произрастают во всех климатических зонах и самых разных экологических условиях — от тропических лесов до тундры, от болот до пустынь и от морских побережий до высокогорий. Они образуют основную массу растительного вещества биосферы и являются важнейшей для человека группой растений.
От Сосновых Магнолиецветные отличаются целым комплексом морфологических, биологических, биохимических и других признаков и свойств. Прежде всего у Магнолиецветных появился цветок — генеративный орган, приспособленный для производства микрои мегаспор, опыления и оплодотворения и для производства семян и плодов. Семязачатки (семяпочки) у них заключены в завязь пестика, формирующегося из сросшихся плодолистиков. Из-за того, что семязачатки заключены внутри полости завязи, пыльцевые клетки попадают на рыльце пестика, а не непосредственно на микропиле семязачатка, как это имеет место у Сосновых.
Гаметофиты Магнолиецветных претерпели максимальную для всех растительных групп степень редукции. Стал более совершенным процесс оплодотворения: взамен простого оплодотворения, свойственного другим группам, в том числе и сосновым, у Магнолиецветных появилось двойное оплодотворение. Суть этого сложного биологического процесса, открытого С. Г. Навашиным (1898), состоит в том, что один из спермиев мужского гаметофита копулирует с яйцеклеткой (собственно оплодотворение) и приводит к развитию из зиготы диплоидного зародыша, а другой сливается с двумя свободными или уже слившимися полярными ядрами женского гаметофита (тройное слияние), в результате чего образуется триплоидная клетка, развивающаяся в питательную ткань — эндосперм.
У Магнолиецветных эндосперм (триплоидный) образуется только в том случае, если яйцеклетка оплодотворяется. Если же оплодотворения не происходит, то и эндосперм не развивается. Существует как бы страховка от напрасной траты питательных веществ при отсутствующем зародыше в семени. У Сосновых эндосперм (гаплоидный) образуется ещё до оплодотворения, т. е. формируется независимо от того, имеется или отсутствует зародыш в семени.
Поскольку у Магнолиецветных эндосперм — продукт полового процесса, он несёт в себе наследственные задатки как материнского, так и отцовского организмов. Видимо, в этом кроется одна из причин необычайно высокой приспособленности Магнолиецветных к самым различным экологическим условиям, которая возникла у них в процессе эволюции.
Появление цветка и связанных с ним различных вариантов опыления сыграло заметную роль в возникновении множества морфобиологических форм растений.
У Магнолиецветных оказалась более совершенной проводящая система. В древесине появились сосуды, в коровой части у ситовидных клеток возникли клетки-спутницы. Изменения коснулись и такого консервативного органа, как лист. Вместо игловидных и чешуевидных листьев у Сосновых, Магнолиецветных существует огромное разнообразие листьев по размерам, форме, рассечённости листовой пластинки, метаморфозам и даже по выполняемым функциям.
Магнолиецветные имеют большое количество жизненных форм, помогающих им приспособиться к различным условиям местопроизрастания; широкое развитие получили вегетативное размножение и возобновление, а успешной адаптации к сезонным изменениям климатических условий различных природных зон способствовала выработка различных феноритмотипов и фенологических форм, не свойственных Сосновым. В целом же Магнолиецветные достигли более высокого уровня эволюционного развития, чем Сосновые.
Магнолиецветные делятся на два класса: Двудольные и Однодольные.
Класс Двузольные (Magnoliopsida). Характеризуется наличием двух семядолей в зародыше семени, открытыми проводящими пучками с длительнодействующим камбием, сохранением в течение всей жизни главного корня, сетчатым или перистым жилкованием листьев, пяти-, четырёх-, двухили многочленным типом строения цветка и трёхбороздчатой оболочкой пыльцевых клеток. В классе насчитывают не менее 180 тыс. видов.
Класс Однодольные ([Liliopsida). Характеризуется наличием в семенах одной семядоли, отсутствием камбия в проводящих пучках, ранним отмиранием главного корня и формированием корневой системы за счёт придаточных корней, простыми листьями с параллельным или дугонервным жилкованием, трёхчленным типом цветка. Древесные формы среди однодольных вторичного происхождения. Утолщение ствола у ряда видов происходит не за счёт типичного камбия, а за счёт камбия, возникающего из первичной паренхимы коры. В классе насчитывается около 60 тыс. видов. Основываясь на современных данных, большинство систематиков считают, что однодольные произошли от двудольных на ранних этапах эволюции, и в дальнейшем оба класса развивались независимо и параллельно.
В данном учебном пособии систематика Магнолиецветных изложена по филогенетической системе А. Л. Тахтаджяна (1966, 1970, 1980, 1987), которая нашла своё отражение в изданном под его редакцией семитомнике «Жизнь растений» (1980). Согласно этой системе, класс Двудольные включает семь подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae. Однодольные делятся на три подкласса: Alismatidae, Liliidae и Arecida (табл. 6).
Таблица 6 — Положение в филогенетической системе класса Двудольные (Magnoliopsida) семейств, изучаемых в курсе «Дендрология».
Подкласс. | Порядок. | Семейство. |
Магнолииды — Magnoliidae | Магнолиевые — Magnoliales Бадьяновые ; Jllicales | Магнолиевые — Magnoliaceae Лимонниковые — Schisandraceae Лавровые — Lauraceae |
Ранункулиды — Ranunculidae | Лютиковые — Ranunculales | Лютиковые — Ramunculaceae Барбарисовые — Berberidaceae |
Гамамелидиды — Hamamelididae | Гамамелисовые — Hamamelidales Крапивные — Urticales Буковые — Fagales | Гамамелисовые — Hamamelidaceae Платановые — Platanaceae Самшитовые — Вихасеае Ильмовые — Ulmaceae Каркасовые — Celtidaceae Тутовые — Могасеае Буковые — Fagaceae Берёзовые — Betulaceae Лещиновые — Corylaceae Ореховые — Juglandales |
Кариофиллиды — Caryophyllidae | Гвоздичные — Caryophyllales Гречишные — Polygonales | Маревые — Chenopodiaceae Гречишные — Polygonaceae |
Дилленииды — Dilleniidae | Тамариксовые — Tamaricales Ивовые — Salicales Вересковые — Ericales Мальвовые — Mai vales Волчниковые — Thymelacales | Тамариксовые — Tamaricaceae Ивовые — Salicaceae Актинидиевые — Actinidiaceae Вересковые — Ericaceae Липовые — ТШасеае Волчниковые — Thymelacaceae |
Розиды — Rosidae | Камнеломковые — Saxifragales Розовые — Rosales Миртовые — Myrtales | Гортензиевые — Hydrangeaceae Крыжовниковые — Grossulariaceae Розоцветные — Rosaceae Мимозовые — Mimosaceae Цезальпиниевые — Caesalpiniaceae Бобовые — Fabaceae Миртовые — Myrtaceae |
Продолжение таблицы 6.
Розиды — Rosidae | Рутовые — Rutales Сапиндовые — Sapindales Кизиловые — Cornales Аралиевые — Aral idles Бересклетовые — Celastrales Крушиновые — Rhamnales Лоховые — Elaeagnales | Рутовые — Rutaceae Симарубовые — Simaroubaceae Анакардиевые — Anacardiaceae Кленовые — Aceraceae Конскокаштановые — Hyppocastanaceae Кизиловые — Cornaceae Аралиевые — Araliaceae Бересклетовые — Celastraceae Крушиновые — Rhamnaceae Виноградные — Vitaceae Лоховые — Elaeagnaceae |
Астериды — Asteridae | Маслиновые — Oleales Ворсянковые — Dipsacales Норичниковые — Serophulariales | Маслиновые — Oleaceae Жимолостные — Caprifoliaceae Калиновые — Viburnaceae Бузиновые — Sambucaceae Бигнониевые — Bignoniaceae |
В пределах каждого подкласса семейства объединены в порядки, порядки группируются в надпорядки — промежуточную, более крупную систематическую единицу. Двудольные включают 71 порядок, 20 надпорядков; однодольные — 21 порядок и 8 надпорядков. Первые в системе порядки представлены наиболее примитивными видами, последние — филогенетически более продвинутыми (рис. 20).
Среди Магнолиецветных на долю древесных и полудревесных форм приходится около 100 тыс. видов. Из них 92 тыс. относится к двудольным и около 8 тыс. — к однодольным. У однодольных древесные формы наиболее полно представлены в порядках пальмы (Arecales) — примерно 3000 видов, пандановых (Pandanales) — более 800 видов. У двудольных гамамелидидов есть целые порядки, содержащие исключительно древесные формы (буковые, ореховые, платановые).
В учебном пособии дана характеристика 215 древесных растений класса Двудольные. Они относятся к 90 родам, 52 семействам, 7 подклассам. Подклассы и порядки изучаемых семейств указаны в таблице 6. В работах 50−80-х гг. (Деревья и кустарники СССР, 1951;1962, тт. 2−6; География древесных растений СССР, 1965; Ареалы деревьев и кустарников СССР,.
1977;1986, тг. 1−3) использована устаревшая система А. Энглера. В ранее изданных учебниках по дендрологии (Гроздов Б. В., 1952, 1960; Шиманюк А. П., 1967; Богданов П. Л., 1974) авторы придерживались системы покрытосеменных, предложенной А. А. Гроссгеймом. При изучении современного курса дендрологии это следует учитывать.
Рисунок 20 — Схема вероятных филогенетических взаимоотношений основных порядков Магнолиецветных (по Тахтаджяну А. Л., 1970): 1 -Лавроцветные;
- 2 — Кирказоноцветные; 3 — Иллициецветные; 4 — Лютикоцветные: 5 — Макоцветные:
- 6 — Крапивоцветные: 7 — Букоцветные: 8 — Берёзоцветные: 9 — Орехоцветные:
- 10 — Гвоздикоцветные: 11 — Гречихоцветные: 12 — Пионоцветные: 13 — Чаецветные:
- 14 — Фиалкоцветные: 15 — Тыквоцветные: 16 — Каперсоцветные: 17-Ивоцветные:
- 18 — Верескоцветные: 19 — Мальвоцветные: 20 — Молочаецветные:
- 21 — Камнеломкоцветные: 22 — Розоцветные: 23 — Бобовоцветные: 24 — Миртоцветные: 25 — Рутоцветные; 26 — Кленоцветные: 27-Гзраниецветные; 28 — Аралиецветные:
- 29 — Бересклетоцветные: 30 — Крушиноцветные: 31 — Маслиноцветные:
- 32 — Санталоцветные: 33 — Ворсянкоцветные: 34-Гзречавкоцветные;
- 35 — Синюхоцветные: 36 — Норичникоцветные: 37 — Ясноткоцветные:
- 38 — Колокольчикоцветные: 39 — Астроцветные: 40 — Лилиецветные:
- 41 — Касатикоцветные: 42 — Орхидоцветные; 43 — Осокоцветные:
- 44 — Мятликоцветные: 45 — Ароидноцветные
При изучении видового состава древесных и кустарниковых пород в ранге семейств в учебнике приводятся формулы цветков, по которым легко установить систематическое и филогенетическое положение изучаемых видов. Символика формул цветков дана в написании П. М. Жуковского (1964).
В таблице 6 чётко определён объём крупных систематических групп растений, их соподчинённость, что даёт возможность судить об эволюционной продвинутости каждой из них. Более мелкие таксоны разбираются при характеристике родов и видов в пределах каждого семейства.