Основные принципы структурной организации клетки

Основными принципами структурной организации клетки являются мембранный, фибриллярно-трубчатый и глобулярный.

Мембранный принцип

Мембрана является универсальным строительным блоком большинства клеточных структур.

• 1. Химический состав биологических мембран. В состав мембран входят следующие элементы:
  • а) липиды: полярные (фосфолипиды, сфингомиелины — основные структурообразующие липиды; в их молекуле имеются четко разграниченные гидрофильная и гидрофобная области) и неполярные (основными регуляторами вязкости и, соответственно, текучих свойств мембраны являются стерины: у животных клеток — холестерин, у растительных — фитостерины, у клеток грибов — микостерины) (рис. 3.5);
  • б) белки: по функции — структурные, ферментные, транспортные, рецепторные; по топографии в мембране — интегральные (крупные белки, пронизывающие толщу мембраны), периферические (полуинтегральные), поверхностные;
  • в) углеводы (в составе сложных белков гликонротеидов), вода и минеральные элементы (Са²⁺, Mg²⁺) и др.;
  • г) углеводы и другие компоненты.
• 2. Молекулярная организация. Под электронным микроскопом биологическая мембрана выглядит как двухконтурная трехслойная (два темных слоя с краев и один светлый слой в середине) структура толщиной 7,5—8 нм (рис. 3.6).

Рис. 3.5. Мембранные липиды:

а — полярные (фосфолипид); б — неполярные (холестерин).

Рис. 3.6. Электронограмма биологических мембран:

1 — плазматические мембраны соседних клеток; 2 — межклеточное вещество Основу биологической мембраны составляет двойной слой фосфолипидов, молекулы которых расположены в пространстве таким образом, что их заряженные головки образуют наружный гидрофильный слой, а незаряженные жирнокислотные хвосты, ориентированные внутрь, формируют гидрофобный слой (рис. 3.7). Углеводородные хвосты придают молекуле форму, близкую к цилиндрической. Фосфолипидные молекулы, лишенные одного из хвостов, приобретают в пространстве конусовидную форму. В результате в бислойной мембране образуются поры, ее барьерная функция нарушается. Необходимо специально подчеркнуть, что формирование бислоя из фосфолипидов и других полярных липидов происходит, но принципу самоассоциации. Дело в том, что неполярные группы их молекул нерастворимы в воде и их контакт с последней энергетически невыгоден. Необходимо иметь в виду, что по этой причине.

Рис. 3.7. Молекулярная организация биологической мембраны:

1 — углеводные цепи интегральных белков; 2 — липидный бислой; 3 — интегральный белок; 4 — заряженные «головки» молекул фосфолипидов; 5 — периферический белок; 6 — жирнокислотные «хвосты» молекул фосфолипидов мембраны не имеют свободных краев, способных взаимодействовать с водным окружением, и поэтому замыкаются в везикулярные, цилиндрические и другие структуры.

Мембрана представляет собой анизотропный жидкий кристалл: в горизонтальном направлении она ведет себя как липидная жидкость (текучесть обусловлена наличием в жирнокислотных остатках ненасыщенных связей), в вертикальном — как твердое тело. Следует отметить, что от агрегатного состояния липидного микроокружения существенно зависит функционирование мембранных ферментов, белков-рецепторов, транспортных белков и др. Напомним, что главным регулятором вязкостных свойств липидного бислоя является холестерин.

Особого внимания заслуживает вопрос о горизонтальной неоднородности биомембран. Дело в том, что холестерин вместе со сфингомиелином путем самоассоциации образуют в плоскости мембраны частично изолированные островки (размером 10—200 нм), отличающиеся более высокой упорядоченностью составляющих их молекул и, таким образом, являющиеся более «твердыми» по сравнению с окружающей их «жидкой» фазой. Физиологическая роль этих молекулярных кластеров, получивших название рафты, очень велика. Так, они позволяют группировать различные белки в плане мембраны, благодаря чему достигается более эффективное протекание ряда жизненно важных процессов, таких как адресный транспорт пептидов внутри клетки, слияние и разделение мембран, проникновение внутрь клетки вирусов и токсинов и др. Приведем один конкретный пример. Показано, что кластеризация белков-рецепторов в рафтах плазмалеммы Т-лимфоцитов является обязательным условием их эффективного взаимодействия с антигеп-нредставляющими клетками с образованием иммунологического синапса.

Мембрана характеризуется асимметричностью, ее поверхности существенно различаются по липидному составу и по набору связанных с ними белков. Важная роль в распределении фосфолипидов по слоям мембраны принадлежит специальным ферментам (флиппазам) и белкам-транспортерам (флоппазам). Это обстоятельство дает основание полагать, что данный процесс находится под косвенным генетическим контролем.

Мембрана является в высокой степени динамической структурой. Практически все ее структурные элементы (прежде всего, молекулы липидов и белков) постоянно совершают те или иные виды движений. Основные из них сводятся к вращению вокруг собственной оси (вращательная диффузия), перемещению в плоскости мембраны (латеральная диффузия), переходам из одного слоя мембраны и обратно. Диапазон скоростей (частот) этих движений весьма широк — от 10^м с^-1 (колебания групп СН2 в составе жирнокислотных хвостов фосфолипидных молекул) до 10 ⁴ с ¹ (перенос липидных молекул из одного слоя мембраны в другой). Средняя частота вращательной диффузии молекул липидов и белков составляет Hr и 10³ с^-1 соответственно. Динамические свойства мембран имеют большое значение для реализации их биологических функций. Наглядным примером может служить АТФ-синтетазный комплекс — агрегат из 30 белковых молекул в составе внутренней мембраны митохондрий, находящийся в постоянном вращении. Именно благодаря данному вращательному механизму происходит сопряжение движения протонов через мембрану с синтезом АТФ. Другим аспектом динамики мембран являегся их способность к самосборке и саморазборке: в зависимости от химического состава и физико-химических характеристик микросреды мембраны распадаются на составляющие их химические компоненты или формируют новые мембранные структуры. Наряду с этим различные мембранные структуры клетки могут сливаться, обмениваться фрагментами, «перетекать» друг в друга и т. д. Важную роль в этих процессах играют особые белки. Предполагают, что посредством данных белков осуществляется генетический контроль структурных преобразований биомембран.

Оба слоя биомембраны имеют электрический заряд, обусловленный полярными головками фосфолипидных молекул; этот заряд экранируется противоположно заряженными ионами электролитов.

• 3. Общие функции мембран. Мембраны выполняют следующие функции:
  • а) разграничительную — мембраны отграничивают клетку от окружающей микросреды, ядро от цитоплазмы, формируют стенку ряда цитоплазматических оргаиелл и включений, делят внутренний объем цитоплазмы и клетки в целом на отдельные относительно автономные «отсеки» — компартменты, в которых поддерживается неравновесная концентрация веществ;
  • б) транспортную — через мембрану или вдоль нее осуществляется перемещение различных веществ и частиц (механизмы трансмембранного переноса — подробнее см. подпараграф 3.4.4);
  • в) рецепторную — в конструкцию мембраны «вмонтированы» особые рецепторные белки, осуществляющие специфическое связывание химических веществ-сигналов, идущих от других структурных компонентов клетки или из внеклеточного окружения. Благодаря им осуществляется регуляция и координация процессов, протекающих в мембранных структурах клетки;
  • г) метаболическую — на поверхности и во внутреннем объеме мембраны протекают разнообразные биохимические реакции, катализируемые встроенными в нее ферментами;
  • д) матриксную — мембрана является своего рода матрицей, структурной основой для закономерной организации в пространстве тех или иных функциональных комплексов из ферментных, транспортных, рецепторных белков и других компонентов. Наглядными примерами реализации данной функции мембраны могут служить цепь переноса электронов внутренней мембраны митохондрий и ферментно-транспортный ансамбль мембраны микроворсинок эпителиоцитов тонкой кишки;
  • е) гидрофобного растворителя — частный аспект метаболической функции. В гидрофобной области мембраны, образованной жирнокислотными остатками фосфолипидных молекул, протекают биохимические реакции, нуждающиеся в безводной среде, например реакции нейтрализации токсических веществ.
• 4. Мембранные компоненты клетки. В число мембранных компонентов входят:
  • • илазмалемма (клеточная мембрана);
  • • ядерная оболочка;
  • • цитоплазматическая сеть;
  • • комплекс Гольджи;
  • • митохондрии;
  • • лизосомы;
  • • пероксисомы;
  • • пластиды.

Фибриллярный принцип

Некоторые внутриклеточные структуры имеют нитчатое строение. К ним относятся следующие:

• • хроматиновые структуры ядра (хроматин, хромосомы);
• • микрофиламенты;
• • промежуточные филаменты;
• • миофибриллы (органеллы специального значения, встречающиеся в структурных элементах мышечных тканей).

Трубчатый (тубулярный) принцип

Ряд клеточных структур имеют трубчатое строение. К ним относятся следующие:

• • микротрубочки;
• • клеточный центр;
• • аксонема (структурный компонент жгутиков и ресничек);
• • базальное тельце жгутиков и ресничек.