Многоклеточные организмы. 
Биология

Для них характерно половое размножение с оплодотворением и без оплодотворения.

Половое размножение с оплодотворением

Оплодотворение — процесс слияния мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы — клетки, дающей начало новому многоклеточному организму.

Это наиболее эффективный механизм обеспечения генетического разнообразия потомства.

Подготовительные процессы, обеспечивающие встречу гамет:

• • опыление (у растений — см. т. 1, ч. 2, подпараграф 8.3.3);
• • осеменение (у животных, рис. 4.14).

Осеменением называется процесс сближения и вступления в тесный контакт мужских и женских половых клеток.

Примечание. В некоторых случаях между осеменением и оплодотворением проходит значительное время. Так, у летучих мышей осеменение про;

Рис. 4.14. Классификация способов осеменения.

исходит осенью, а оплодотворение — весной. У муравьев матка спаривается один раз в жизни, накапливая 100—400 млн сперматозоидов от нескольких самцов. Сперма в теле матки (в специальном органе — сперматеке) хранится годами и расходуется частями, что позволяет оплодотворить большое количество яйцеклеток и обеспечить появление 50—150 млн личинок.

Механизм оплодотворения включает в себя пять стадий.

Первая стадия — сближение сперматозоидов и яйцеклетки и их связывание. Факторы, благоприятствующие встрече гамет:

• • щелочная реакция спермы (нейтрализует кислую среду влагалищной слизи);
• • удаление белков с поверхности сперматозоидов под действием гуморальных факторов, вырабатываемых в женских половых путях (капацитация);
• • положительный хемотаксис сперматозоидов к особым гуморальным факторам (гиногамонам), выделяемым яйцеклеткой;
• • положительный реотаксис — активное продвижение сперматозоидов против тока жидкости в женских половых путях;
• • объединение сперматозоидов в небольшие группы (около 10 гамет), что увеличивает скорость их движения в женских половых путях приблизительно в 1,5 раза; примечательно, что если самка в течение короткого времени спаривалась сразу с несколькими самцами, сперматозоиды собирались в группы согласно принадлежности той или иной конкретной особи;
• • наличие в оболочке яйцеклетки специфических белков-рецепторов (для взаимодействия с которыми у сперматозоидов имеются соответствующие молекулы-лиганды).

Вторая стадия — физическое воздействие. Синхронными биениями хвостов сперматозоиды раскручивают яйцеклетку, что приводит к перемещению на ее периферию (иод илазмалемму) кортикальных гранул, содержащих вещества для построения оболочки оплодотворения (см. ниже) (рис. 4.15).

Третья стадия — химическое воздействие. Под действием ферментов, освобождающихся из акросомы сперматозоидов, сначала разрушается вторичная оболочка яйцеклетки (удаляются фолликулярные клетки), а затем — первичная (на ограниченном участке).

Рис. 4.15. Схема оплодотворения.

(акросомная реакция). В месте разрушения первичной оболочки формируется воспринимающий бугорок.

Четвертая стадия — проникновение головки и центриоли сперматозоида в яйцеклетку (рис. 4.16). При этом изменяются электрические свойства плазмалеммы яйцеклетки и происходит одномоментный выход содержимого периферических гранул на ее поверхность (кортикальная реакция). Из этого материала формируется оболочка оплодотворения (препятствие для проникновения других сперматозоидов). Процесс сопровождается резкой активацией метаболизма и биоэнергетики яйцеклетки.

Пятая стадия — сближение и слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки.

Рис. 4.16. Сперматозоиды на поверхности яйцеклетки.

Несмотря на то что в яйцеклетку проникает один сперматозоид, оплодотворение является коллективным процессом, так как некоторые ее стадии, в частности вторая и третья, требуют участия множества сперматозоидов. Кроме того, следует учитывать массовую гибель этих гамет, но ходу женских половых путей. У человека в 1 мл спермы в норме содержится около 350 млн сперматозоидов. Если их число падает до 60 млн и ниже, оплодотворяющая способность спермы резко снижается.

Половое размножение без оплодотворения (партеногенез)

Партеногенез — развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки.

Классификация способов партеногенеза представлена на рис. 4.17.

Рис. 4.17. Классификация способов партеногенеза

Нестрогий партеногенез проявляется в следующих видах:

• 1) чередуются обычное половое размножение с партеногенезом как механизм регуляции численности популяции (тли, дафнии);
• 2) образование диплоидных самок при оплодотворении и гаплоидных самцов при партеногенезе (пчелы, осы, муравьи).

Строгий партеногенез встречается у малочисленных видов (примеры: кавказская и американская скальные ящерицы, у них все особи — самки).

Примечания. 1. В качестве особых случаев партеногенеза следует упомянуть гиногенез, при котором стимулом для развития яйцеклетки является проникновение в нее сперматозоида, который нс сливается с ядром (серебристый карась). 2. В растительном мире встречается также такая форма полового размножения, как апогенез: развитие нового организма из одной клетки зародышевого мешка (ястребинка, лапчатка).

Результат партеногенеза — образование особей только одного пола (тли, скальные ящерицы — женский; пчелы, осы, муравьи, индейки — мужской).

Примечание. Выведена порода индеек, у которых около 50% неонлодотворениых яиц развиваются партеиогенетически.

Соматические клетки содержат гаплоидный набор хромосом (у дафний из диплоидных клеток образуются самки, из гаплоидных — самцы).

В ряде случаев соматические клетки могут содержать и диплоидный набор хромосом (тли, некоторые ракообразные); причины:

• 1) яйцеклетки образуются путем митоза, а мейоз подавляется;
• 2) в мейозе первое редукционное тельце втягивается в овоцит II порядка и сливается с ядром.

Биологическое значение партеногенеза следующее:

• • обеспечивает быстрый рост численности вида;
• • является эффективным способом полового размножения у малочисленных видов, обитающих в средах, где встреча партнеров затруднена (кавказская скальная ящерица);
• • является регулятором соотношения численности полов (пчелы, муравьи).

Представляется очевидным, что половое размножение без оплодотворения сопровождается снижением генетического разнообразия множеств организмов и, как следствие, уменьшением их эволюционных возможностей. Для преодоления этой кризисной ситуации в эволюции сформировались несколько механизмов. Так, у некоторых сосальщиков и тлей партеногенез чередуется с обычным половым размножением.

Наряду с партеногенезом в эволюции сформировались другие механизмы регуляции полового состава популяций. Так, некоторые внутриклеточные паразиты (риккетсии, эрлихии, вольбахии и др.), передача которых в ряду поколений осуществляется через яйцеклетки, вызывают избирательную гибель зародышей мужского пола (у божьей коровки, дрозофил, бабочек). Другой механизм регуляции соотношения полов связан со способностью этих паразитов изменять определение иола в процессе эмбриогенеза путем подавления формирования андрогенной железы, от гормона которой зависит выбор соответствующего пути развития. Так, у мокриц и бабочек при недостатке гормона андрогенной железы из зародыша с генотипом самца развивается самка.