Характеристика стадий жизненного цикла клетки

Деление клетки. Различают три способа деления клеток: митоз, амитоз и мейоз.

Для понимания основных закономерностей каждого из них необходимо точно проследить изменения количества ДНК в клетках и отдельных хромосомах и числа хромосом (если таковые формируются) на различных этапах процесса деления. С этой целью при дальнейшем рассмотрении конкретных способов деления клеток последние на каждой стадии процесса будут охарактеризованы формулой, включающей символы п (число хромосом) и с (количество ДНК) и определенные коэффициенты. За 1с принимается количество ДНК, содержащееся в одной хроматиде.

Митоз

Митоз — способ деления клетки, сопровождающийся формированием хромосом и ахроматинового веретена, обеспечивающего точное распределение содержащегося в них генетического материала между дочерними клетками (поэтому такой способ деления называется непрямым в противоположность амитозу, при котором указанные структуры не образуются).

Митотический цикл (рис. 3.83) — совокупность процессов от одного митотического деления клетки до другого (средняя продолжительность — 6—12 ч, до 24 ч).

Периоды митотического цикла:

• • гетеросинтетический период G₀ — клетка не готовится к делению, выполняет свои физиологические функции (данный период может отсутствовать);
• • прссинтстический период G — подготовка к репликации (самоудвоению) ДНК, накопление предшественников, энергии, синтез ферментов и т. д.;
• • синтетический период S — репликация ДНК, синтез гистоновых белков (самый продолжительный период — в среднем 4—10 ч);

Рис. 3.83. Схема митотического цикла:

Со — гетеросинтетический; G — пресинтетический; S — синтетический;

• 6'2 — постсинтетический (премитотический); М — митотический (митоз) периоды
• • постсинтетический (премитотический) период (?2 ^— подготовка к митозу: удвоение клеточного центра, биосинтез белков микротрубочек (тубулинов), ферментов, накопление энергии и т. д.;
• • митотический период М— митоз (продолжительность 0,5—4 ч). Протекает, как правило, с временным выключением специфических функций клетки.

Временной интервал между двумя митотическим делениями клетки называется интерфазой.

Процесс деления клетки путем митоза представлен на рис. 3.84.

Рис. 3.84. Схема митоза:

а — интерфаза; б—ж — профаза; з, и — метафаза; к — анафаза; л—и — телофаза и цитокинез В нем различают следующие этапы.

1. Профаза.

Хромосомная формула клетки: 2пАс (число хромосом не изменилось, а количество ДНК удвоилось; морфологически это проявляется в том, что каждая из них состоит из двух хроматид).

Основные события: увеличение объема ядра, спирализация, утолщение и укорочение хромосом, растворение ядрышек, разрушение ядерной оболочки, расхождение клеточных центров к полюсам клетки (поляризация клетки), образование веретена деления.

2. Метафаза (самая продолжительная фаза).

Хромосомная формула клетки: 2пАс.

Основные события: выстраивание хромосом в экваториальной плоскости клетки, присоединение нитей митотического веретена к хромосомам (в области центромеры), максимальное уплотнение и укорочение хромосом, почти полное обособление хроматид вследствие гидролиза склеивающего их белка и появления между ними сил отталкивания; хромосомы остаются соединенными только в области центромер.

3. Анафаза (самая короткая фаза).

Хромосомная формула клетки: АпАс (число хромосом удвоилось, каждая из них состоит из одной хроматиды, количество ДНК в клетке нс изменилось).

Основные события: разрыв соединения между хроматидами в области центромеры (сестринские хроматиды становятся дочерними хромосомами) и их расхождение к полюсам клетки; ведущую роль в процессе расхождения хромосом играют микротрубочки митотического веретена и вспомогательные белки.

4. Телофаза.

Хромосомная формула клетки: АпАс.

Основные события: деспирализация и удлинение хромосом (превращаются в хроматин), формирование ядерной оболочки, образование ядрышка (при участии ядрышкового организатора).

5. Разделение клеточного тела (цитокинез, или цитотомия).

Хромосомная формула клеток 2п2с X 2 (каждая из дочерних клеток содержит двойной набор хромосом, состоящих из одной хроматиды).

Основные события: разделение клеточного тела (у животных клеток — путем перетяжки, у растительных — путем построения клеточной стенки из центра к периферии).

Изображения митотически делящейся клетки, полученные с помощью светооптической и электронной микроскопии, представлены на рис. 3.85.

Примечание. Для предотвращения обмена фрагментами между гомологичными хромосомами или сестринскими хроматидами в процессе митоза в эволюции сформировался специальный молекулярный механизм, ключе;

Рис. 3.85. Изображения митотически делящейся клетки в светооптический (а) и электронный (б) микроскопы:

а — анафаза; б — метафаза вым элементов которого является анти-кроссоверный белок BLM. У людей мутации гена, кодирующего данный белок, приводят к развитию тяжелого патологического состояния — синдрома Блума, для которого характерны низкий рост, поражения кожи на открытых участках тела, иммунодефицит, предрасположенность к онкологическим заболеваниям. Необходимо отметить, что у клеток-иредшественников гамет, делящихся мейозом, этот ген инактивирован с помощью специального белкового комплекса.

Регуляция митоза. Регуляторные механизмы митотического деления клеток функционируют на различных уровнях структурной организации многоклеточных организмов:

• • клеточный уровень (специальные гены, кодирующие два семейства особых белковых факторов и соответствующие белки-рецепторы; первая группа белков — циклины, вторая — циклин-зависимые киназы — ферменты, переносящие фосфат с АТФ на другие биомолекулы; вступление и прохождение каждого периода митотического цикла контролируется специфическим комплексом из двух молекул — членов данных белковых семейств; экспрессия генов, отвечающих за синтез циклинов и киназ, инициируется определенными гуморальными факторами — гормонами, тканевыми факторами роста и др.);
• • тканевый уровень (кейлоны — ткансспецифические ингибиторы митоза гликопротсидной природы, различные биологически активные вещества, образующиеся соседними клетками — гистамин, серотонин и другие, непосредственные контакты между клетками);
• • организменный уровень (эндокринные механизмы — гормоны щитовидной железы, надпочечников и др., нервные механизмы).

Биологический смысл митоза следующий:

• • равнонаследственное распределение генетической информации между дочерними клетками;
• • механизм обеспечения постоянства кариотипа в онтогенезе.

Значение митоза для жизнедеятельности организма (биологическое значение) следующее:

• • является способом бесполого размножения у одноклеточных эукариотических организмов (амеб, инфузорий, водорослей);
• • обеспечивает рост многоклеточных организмов;
• • лежит в основе физиологической и посттравматической регенерации тканей и органов;
• • обеспечивает иммунный ответ (избирательное размножение определенных групп лимфоцитов);
• • играет существенную роль в развитии некоторых патологических процессов (воспаления, атеросклероза и др.).