Денитрификация. 
Микробиология

В почве совершается ряд процессов, в результате которых окисленные формы азота (нитраты, нитриты) восстанавливаются до оксидов азота или молекулярного азота. Это приводит к существенным потерям из почвы ценных для растений соединений. Восстановление нитратов и нитритов до газообразных азотных соединений происходит в результате прямой и косвенной денитрификации. Под прямой денитрификацией подразумевают биологическое восстановление нитратов, а под косвенной — химическое их восстановление.

Микроорганизмы обладают способностью восстанавливать нитраты в процессах как биосинтеза, так и катаболизма. Восстановление нитратов, осуществляемое при биосинтезе и приводящее к образованию азотсодержащих клеточных компонентов, носит название ассимиляционной нитратредукции. Такой процесс способны выполнять растения и многие микроорганизмы. В процессе диссимиляционной нитратредукции, или денитрификации, нитраты используются как окислители органических веществ вместо молекулярного кислорода, что обеспечивает микроорганизмы необходимой энергией. При этом происходит восстановление нитратов до таких конечных газообразных продуктов, как NO, N₂0 или N₂ (в зависимости от вида микроорганизма и условий среды).

Денитрификация осуществляется микроорганизмами в анаэробных условиях и ингибируется кислородом воздуха. Нитраты в анаэробных условиях выполняют роль акцепторов электронов, которые поступают от окисляемых соединений — органических или неорганических. В тех случаях, когда донорами электронов служат органические соединения, денитрификацию осуществляют хемоорганогетеротрофы, а если неорганические — хемолитоавтотрофы. В процессе денитрификации участвуют ферменты, содержащие молибден (FeS-белки — нитратредуктаза, А и нитритредуктаза), локализованные на клеточных мембранах. Начальный этап восстановления нитратов при денитрификации катализируется ферментом нитратредуктазой А. Синтез данного фермента в клетках бактерий в присутствии нитрата идет только в анаэробных условиях. В аэробных условиях нитратрсдуктаза, А не образуется.

Денитрификацию в системе энергетического метаболизма называют также анаэробным, или нитратным, дыханием. При нитратном дыхании хемоорганогетеротрофов органические вещества полностью окисляются до С0₂ и Н₂0, азот нитратов теряется в газообразной форме:

Энергетические возможности процесса окисления органических субстратов с участием нитратов вполне сопоставимы с энерготическими возможностями процесса аэробного дыхания, т. с. с участием свободного кислорода (см. с. 146). Большинство органических субстратов, использующихся в аэробном окислении, может быть потреблено при отсутствии 0₂, если в среде имеются нитраты. Существование денитрификаторов в анаэробных условиях обеспечивают нс только нитраты, но и нитриты.

Способностью к нитратному дыханию обладает большое число родов бактерий. Первый этап процесса — восстановление нитратов в нитриты — идет при участии разнообразных микроорганизмов, как прокариот, так и эукариот (водоросли, грибы и дрожжи). Полное восстановление нитратов до газообразных продуктов (N0, N₂0, N₂) могут осуществлять только прокариоты.

В наибольшей степени способность к полному восстановлению нитратов распространена у представителей родов Pseudomonas (Р. fiuorescens, Р. stutzeri, Р. aeruginosa) и Bacillus (В. licheniformis и др.).

К хемолитоавтотрофным бактериям-денигрификаторам относят Thiobacillus denitrificans, Thiomicrospira denitrificans, Paracoccus deni— trificans. Сероокисляющис Thiobacillus denitrificans и Thiomicrospira denitrificans способны размножаться в анаэробных условиях, используя в качестве источника энергии и восстановителя элементарную серу или тиосульфат. Нитрат восстанавливается до газообразного азота:

В обмене веществ Paracoccus denitrificans нитраты выступают окислителями водорода (Н₂), восстанавливаясь при этом полностью до N₂.

Денитрифицирующие бактерии — факультативно анаэробные организмы, способные восстанавливать нитраты только в анаэробных условиях. В присутствии свободного кислорода эти бактерии переходят на аэробное дыхание (обладают полной дыхательной системой), а нитраты потребляют лишь как источник азота (ассимиляционная нитратредукция). Некоторые денигрификагоры способны и к процессу азотфиксации (см. ниже).

В результате микробиологической денитрификации в атмосферу ежегодно поступает из почв и водоемов 270—330 млн т азота. Особенно существенен этот процесс в переувлажненных почвах, а также в тех случаях, когда минеральные азотные удобрения вносят в форме нитратов совместно с навозом или другими органическими удобрениями.

Азот почвы может теряться и в результате различных химических реакций (косвенная денитрификация). Так, в кислых почвах при реакции среды ниже pH 5,5 не исключается следующая химическая реакция с потерей NO:

Молекулярный азот образуется химическим путем при реакции между азотистой кислотой и аминокислотами или солями аммония, протекающей при такой же кислотности:

Контрольные вопросы и задания

1. Каково значение свободноживуших и симбиотических азотфиксирующих микроорганизмов? 2. На какие этапы можно подразделить процесс минерализации азота микроорганизмами? 3. Какие микроорганизмы участвуют в разложении хитина? 4. В чем сущность процесса нитрификации? 5. Приведите примеры процессов, при которых азот переходит в соединения, недоступные для растений.