Строение клетки. 
Нервная система: анатомия, физиология, нейрофармакология

Клетки различных организмов, живущих на Земле, и даже одного и того же организма могут очень сильно различаться и по размерам, и, но строению, и, но функциям. Например, сравните нейрон, клетку сердечной мышцы, эритроцит и сперматозоид (рис. 1.13).

Рис. 1.13. Примеры клеток разной формы:

а — нейрон; 6 — сперматозоид; в — энтероцит; г — лейкоцит; д — фагоцит Однако сходств между клетками больше, чем различий.

Все клетки подразделяют на эукариотические, имеющие ядро, и прокариотические, оформленного ядра не имеющие. Поскольку все клетки организма человека, за исключением зрелых эритроцитов, имеют ядро, в дальнейшем будет охарактеризована эукариотическая клетка.

Во внутренней полужидкой среде клетки — гиалоплазме — присутствует целый набор структур, выполняющих функции, необходимые для обеспечения нормальной жизнедеятельности клетки: питания, дыхания, выделения продуктов обмена, разложения, если надо — движения. Для этого все клеточные структуры необходимо удерживать вместе, чтобы клетка могла существовать как единое целое. Эту задачу решает клеточная мембрана, покрывающая клетку.

Наружная клеточная мембрана (плазматическая мембрана, плазмалемма), толщиной 8—12 нм, имеет сходное строение у всех клеток и построена из двух слоев фосфолипидов. Каждая молекула фосфолипида в своей структуре имеет гидрофильную головку и гидрофобный хвост. В биологических мембранах молекулы липидов располагаются головками наружу, а хвостами внутрь. Многочисленные молекулы белков погружены в билипидный слой мембраны (рис. 1.14).

Рис. 1.14. Схема участка клеточной мембраны (основные типы мембранных белков).

Одни белки располагаются на внешней стороне мембраны, другие прилегают к внутренней, а третьи пронизывают мембрану насквозь. Часть мембранных белков представляют собой рецепторные структуры, с помощью которых клетка воспринимает различные сигнальные воздействия, другие образуют трансмембранные каналы, по которым идет передвижение различных ионов в клетку и из нее (ионный ток). Третья группа белков — это ферменты, обеспечивающие протекание процессов жизнедеятельности клетки.

В состав мембран входит небольшое количество углеводов (около 5%). Это обычно гликопротеиды и гликолипиды, участвующие в выполнении наружной мембраной рецепторных функций.

Цитоплазма представляет собой содержимое клетки от внутренней поверхности клеточной мембраны до ядра и включает в себя гиалоплазму, органеллы (постоянные структурные компоненты) и клеточные включения (временные компоненты).

В цитоплазме клеток эукариот обязательно имеется сложная опорная система — цитоскелет, поддерживающий форму клетки и обеспечивающий внутриклеточный транспорт. Он собран из трех видов элементов: микротрубочек, промежуточных филаментов и микрофиламентов.

Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму и представляют собой полые трубки диаметром 20—30 нм, состоящие из спирально закрученных нитей белка тубулина. Микротрубочки образуют основу цитоскелета и участвуют в переносе, но цитоплазме различных веществ.

Промежуточные филаменты имеют толщину около 10 нм, а микрофиламенты — 4 нм. Их основа — белок актин. Микрофиламенты часто собраны в пучки и располагаются вблизи наружной клеточной мембраны. Они способны менять ее форму, что очень важно в процессе фагоцитоза или пиноцитоза.

Центриоль представляет собой тончайшую белковую трубочку длиной 0,3 мкм, стенки которой состоят из девяти групп, но три микротрубочки, соединенных между собой поперечными белковыми сшивками. Центриоль в основании реснички или жгутика называется базальным тельцем. Во многих клетках две центриоли соединяются по две и становятся центром организации этой клетки, образуя центросому (клеточный центр) (рис. 1.15).

Рис. 1.15. Клеточный центр с удваивающейся центриолыо.

Центриоли участвуют в построении цитоскелета и формировании веретена деления при образовании новых клеток. Перед делением клетки центриоли расходятся к полюсам клетки, и каждая из них достраивает дочернюю центриоль.

Специалисты по эволюции считают, что первые клетки, появившиеся на Земле, имели только наружную мембрану. Их органеллы еще не включали в свой состав мембран. Компоненты клетки, построенные из мембран, появились позднее.

Эндоплазматическая сеть, или ЭПР, выглядит как сеть только в микроскоп. В действительности это разветвленная система сообщающихся полостей и трубочек, образованных мембраной, сходной с плазматической (рис. 1.16).

Рис. 1.16. Эндоплазматическая сеть.

ЭПР связан с наружным слоем двуслойной мембраны клеточного ядра. На части мембран ЭПР располагаются рибосомы, синтезирующие белки, которые поступают в полости ЭПР. Такой ЭПР называют шероховатым. Не содержащий рибосом ЭПР называется гладким; он является местом синтеза липидов и углеводов. Синтезированные в ЭПР вещества по системе трубочек транспортируются к местам использования или накопления.

Рибосомы представляют собой органеллы, обеспечивающие процесс синтеза белка. Их размер составляет приблизительно 20×30 нм. В одной клетке может содержаться одновременно несколько миллионов рибосом. Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц, образованных рРНК и белками. Субъединицы рибосом формируются в ядре в области ядрышек и через поры в ядерной оболочке поступают в цитоплазму. Рибосомы осуществляют сборку белковых молекул белков из аминокислот, доставляемых к рибосоме посредством тРНК. Между рибосомальными субъединицами имеется щель, в которой размещается мРНК, а на большой субъединице имеется бороздка, по которой сползает синтезируемая молекула белка (рис. 1.17).

Таким образом, рибосомы осуществляют трансляцию генетической информации — своеобразный «перевод на язык аминокислот с языка нуклеотидов».

Рибосомы или присутствуют в цитоплазме в свободном состоянии, или располагаются группами па мембранах ЭПР. Свободно расположенные рибосомы синтезируют белки для нужд самой клетки, а прикрепленные рибосомы — белки, предназначенные для использования во внеклеточном пространстве или в других клетках организма.

Рис. 1.17. Участие рибосомы в синтезе белка.

Аппарат (комплекс) Гольджи — система внутриклеточных цистерн, отграниченных от цитоплазмы биологическими мембранами. Комплекс Гольджи осуществляет накопление, биохимические превращения и упаковку в везикулы (мембранные пузырьки) веществ, вырабатываемых в клетке. Упакованные вещества переносятся в разные места цитоплазмы или транспортируются к клеточной мембране и выводятся за пределы клетки.

Комплекс Гольджи включает в себя систему цистерн (плоских полостей), уложенных стопками одна на другую (рис. 1.18).

Рис. 1.18. Схема строения аппарата Гольджи.

Аппарат Гольджи располагается рядом с ЭПР, но не сообщается с ней, поэтому все вещества, синтезированные на мембранах ЭПР, переносятся в комплекс Гольджи внутри везикул, отделяющихся от ЭПР. Одна из важных функций аппарата Гольджи — сборка клеточных мембран. Мембранные белки и липиды поступают в комплекс Гольджи из ЭПР, где собираются участки мембран, из которых изготовляются особые мембранные пузырьки. Эти пузырьки передвигаются по цитоплазме в те участки клетки, где требуется достроить мембрану. Пузырьки встраиваются в мембрану, формируя своеобразные «заплаты», ликвидирующие дефекты в мембране.

Лизосомы. Пищевые частицы, попадающие в клетку, необходимо переварить, т. е. разрушить до таких составных частей, которые клетка может использовать. Для этого фагоцитарный пузырек с пищевой частицей должен слиться с лизосомой. Лизосома — это маленькая везикула диаметром 0,4—1 мкм, содержащая около 50 разных видов пищеварительных ферментов, способных расщеплять белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты. Формируются лизосомы в комплексе Гольджи.

Отделившиеся от комплекса Гольджи лизосомы, содержащие ферменты в неактивной форме, называются первичными. Везикулы, образовавшиеся при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными вакуолями, называются вторичными или пищеварительными вакуолями (рис. 1.19).

Рис. 1.19. Схема переваривания в клетке.

В них активированные ферменты осуществляют процессы переваривания пищевых веществ, которые затем поступают в цитоплазму, а все, что не может быть перенесено из вторичной лизосомы в клетку, выбрасывается наружу путем экзоцитоза.

Митохондрии — это органеллы, в которых при участии кислорода крупные органические молекулы окисляются до углекислого газа и воды. Выделяющаяся в этих процессах энергия идет на синтез АТФ — универсального биохимического «аккумулятора» энергии. АТФ хранится в клетке до тех пор, пока не потребуется. Митохондрии встречаются практически во всех клетках эукариот. Число митохондрий в клетке варьирует от единиц (сперматозоиды, простейшие и некоторые водоросли) до нескольких тысяч (клетки печени, мышечные клетки). Митохондрии могут иметь шарообразную, овальную или палочковидную форму.

Независимо от формы, все митохондрии имеют общий план строения. Они образованы двумя мембранами. Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует большое число складок (крист), которые увеличивают площадь поверхности. На кристах располагаются ферментативные комплексы, обеспечивающие процессы клеточного дыхания, приводящие к синтезу АТФ (рис. 1.20).

Рис. 1.20. Строение митохондрии.

Митохондрии являются единственными органеллами животной клетки, имеющими собственные ДНК, РНК и особые рибосомы. Эта локальная генетическая система обеспечивает самовоспроизводство митохондрий. Митохондриальная ДНК замкнута в кольцо. В периоды, когда клетке требуется дополнительная энергия, количество митохондрий в ней заметно возрастает, а во время сниженных энергозатрат — уменьшается. Кольцевая ДНК, способность к самовоспроизводству, а также отсутствие митохондрий у прокариот — все это позволило предположить, что митохондрии произошли от паразитических прокариотических существ, напоминающих современные бактерии. В процессе эволюции симбиоз сменил паразитизм, и «бывшие» прокариотические клетки превратились в органеллы, характерные для всех эукариотических клеток.

Общие черты с митохондриями имеют пластиды — органеллы, характерные только для растительных клеток.

Органеллы, осуществляющие движения. Многие клетки способны к перемещению в пространстве, причем механизмы двигательных реакций могут быть различными.

Сперматозоиды животных двигаются при помощи жгутика длиной около 100 мкм. На поперечном срезе жгутика заметно, что на периферии располагаются девять пар микротрубочек, а в центре — одна пара. Все пары микротрубочек связаны между собой посредством белка, способного за счет энергии АТФ менять свою пространственную структуру. В результате этого процесса пары микротрубочек перемещаются друг относительно друга, изгибается жгутик и сперматозоид начинает движение.

Сходный механизм обеспечивает движения ресничек, которыми снабжены клетки многих органов. Длина ресничек составляет всего 10—15 мкм. На мембране одной клетки их может быть очень много, но при этом их движения обычно четко скоординированы. Так, например, клетка ресничного эпителия верхних дыхательных путей человека имеет около 250 ресничек.

Клеточные включения формируются из веществ, которые клетка либо расходует сама, либо выводит во внешнюю среду. Примерами клеточных включений могут быть капли жира, зерна гликогена, белковые гранулы и т. д. Обычно они расположены непосредственно в цитоплазме и не отделены от нее мембраной. Клеточные включения используются органеллами клетки для питания и других нужд.

Ядро является важнейшей структурой эукариотических клеток. Оно представляет собой центр управления клетки и хранилище информации о ней: в ядре локализовано более 90% клеточной Д11К. При удалении ядра клетка быстро погибает. Обычно ядро располагается в центре клетки и имеет шаровидную форму (рис. 1.21).

Рис. 1.21. Схема строения ядра.

Диаметр ядра составляет от 2 мкм до нескольких десятков микрометров в зависимости от разновидности клетки.

Ядро отделено от цитоплазмы двумембранной оболочкой, толщина которой составляет около 30 нм. Наружная мембрана в составе оболочки плавно переходит в камеры ЭПР и содержит ядерные поры, а внутренняя — относительно гладкая. Поры обеспечивают выход из ядра в цитоплазму мРНК и тРНК, а из цитоплазмы в ядро через поры могут проникать ионы и более крупные молекулы — АТФ и разнообразные ферменты.

Гелеобразное содержимое ядра носит название кариоплазмы. В кариоплазме располагаются молекулы ДНК, соединенные с особыми белками — гистонами. Вместе они образуют ядерный хроматин. ДНК человека в развернутом виде имеет длину около 5 см. Перед делением клетки каждая молекула ДНК образует хромосому, для чего плотно скручивается и укладывается с помощью гистонов. Объем, занимаемый ДНК, при образовании хромосом многократно уменьшается. Под объективом светового микроскопа во время метафазы хромосомы имеют вид продолговатых палочковидных телец, которые с помощью перетяжек (центромер) делятся на два плеча (рис. 1.22).

Рис. 1.22. Строение хромосомы.

В промежутках между делениями хромосомы раскручены (деспирализованы), что обеспечивает успешное функционирование генов, которые представляют собой участки молекулы ДНК, кодирующие структуры разнообразных белковых молекул.

Участки некоторых молекул ДНК принимают форму петель. Такие петли, сближаясь и перекрываясь, образуют видимые в микроскоп ядрышки. В ядрышках синтезируются субъединицы рибосом, попадающие в цитоплазму через ядерные поры. В цитоплазме формируются функциональные рибосомы, способные участвовать в синтезе белков. Число ядрышек в одной клетке может достигать семи.

Таким образом, ядро клетки выполняет две функции:

• 1) хранение наследственной информации и передача этой информации при делении дочерним клеткам;
• 2) управление всеми функциями клетки путем синтеза белков, имеющих различное назначение.