Общее строение мозжечка

Мозжечок (cerebellum) является одним из двух основных центров нашего мозга, отвечающих за управление автоматизированными движениями, двигательное обучение и двигательную память^[1]. В связи с этим, прежде чем описывать строение мозжечка и функции отдельных его частей, необходимо сказать несколько слов о том, как мозг управляет движениями вообще.

Почти все разнообразие выполняемых нами движений можно свести к четырем основным типам моторных актов. Это рефлекторные, локомоторные, произвольные и автоматизированные движения. Первые два типа имеют врожденную основу и обеспечиваются преимущественно СМ и стволовыми структурами. Рефлекторные реакции возникают, как известно, в ответ на сенсорные раздражители. В отсутствие запускающих стимулов они не проявляются. Для локомоторных программ (ходьба, бег, плавание и т. п.) характерны относительная простота и стереотипность. Они реализуются циклически, повторяясь вновь и вновь.

Произвольными движениями называют моторные программы, выполняемые в новых для индивида условиях. Ими управляют лобные доли коры больших полушарий. За ходом выполнения таких движений, как правило, осуществляется постоянный зрительный контроль, что позволяет оперативно корректировать силу и скорость мышечных сокращений.

По мере повторов произвольных движений мозжечок и базальные гаиглии запоминают их параметры. Постепенно лобные доли «передоверяют» этим центрам выстраивание стандартных цепочек мышечных сокращений — формируются автоматизированные моторные навыки. Мозжечок и базальные ганглии, следовательно, разгружают кору больших полушарий от рутины управления привычными движениями, позволяя ей сосредоточиться на решении более сложных задач. Аналогичным образом мозжечок автоматизирует рефлекторные и локомоторные движения, делая их более быстрыми и точными, улучшая координацию мышечных сокращений в разных отделах тела.

Масса мозжечка составляет около 11% массы всего ГМ; ширина мозжечка — около 10 см, толщина — примерно 3 см. Сверху мозжечок покрыт корой, а в центре расположено белое вещество^[2]. В толще белого вещества находятся скопления нейронов — ядра мозжечка. Интересно, что сходную организацию имеют и большие полушария переднего мозга. В связи с этим мозжечок иногда называют «малый мозг».

Мозжечок располагается на задней стороне ствола мозга (рис. 6.7).

В состав мозжечка входят два полушария (hemispheria) и червь {vermis) — непарная соединительной часть. Нижняя поверхность червя служит одновременно крышей IV желудочка. Сверху мозжечок прикрывают затылочные доли больших полушарий.

С другими структурами мозга мозжечок связывают три пары ножек — нижние, средние и верхние (см. рис. 6.3). Они представляют собой мощные скопления волокон белого вещества, обеспечивающие связь мозжечка со средним мозгом, мостом и продолговатым мозгом.

Кора мозжечка формирует узкие извилины — листки мозжечка, которые отделены друг от друга бороздами. Наиболее крупные борозды разделяют мозжечок на доли: переднюю (верхнюю), среднюю (заднюю) и нижнюю. Доли, в свою очередь, разделяются на дольки (рис. 6.8; табл. 6.1). При этом большинству долек червя соответствует одна долька полушария.

Рис. 6.7. Схема общего расположения мозжечка по отношению к стволу мозга (вид сбоку):

• 1 — четырехугольная долька, нижняя часть; 2 — полулунная долька, верхняя часть;
• 3 — полулунная долька, нижняя часть; 4 — двубрюшная долька; 5 — миндалина;
• 6 — клочок; 7 — мост; 8 — олива; 9 — нижние холмики четверохолмия; 10 — верхние холмики четверохолмия; 11 — ножки мозга; 12 — латеральное коленчатое тело;
• 13 — медиальное коленчатое тело; 14 — мамиллярные тела; 15 — зрительный нерв и зрительная хиазма; 16 — гипофиз; 17 — подушка таламуса

Рис. 6.8. Дольки мозжечка: вид сзади (я), продольный разрез через червь (б)> изображение «древа жизни» мозжечка (в):

I — язычок; 2 — центральная долька; 3 — верхушка; 4 — скат; 5 — листок; 6 — бугор;

7 — пирамида; 8 — втулочка; 9 — узелок; 10 — четырехугольная долька, верхняя часть;

II — четырехугольная долька, нижняя часть; 12 — полулунная долька, верхняя часть; 13 — полулунная долька, нижняя часть; 14 — тонкая долька; 15 — двубрюшная долька;

16 — миндалина; 17 — клочок Доли мозжечка и входящие в их состав дольки червя и полушарий.

Ядра мозжечка хорошо видны на его горизонтальном срезе (рис. 6.9).

Рис. 6.9. Горизонтальный срез через мозжечок:

• 1 — кора полушария; 2 — белое вещество полушария; 3 — червь и ядра шатра;
• 4 — шаровидные ядра; 5 — пробковидное ядро; 6 — зубчатое ядро; 7 — нижние холмики четверохолмия; 8 — верхние холмики четверохолмия; 9 — эпифиз;
• 10 — таламус (вид сверху); 11 — III желудочек; 12 — свод

В центре (в черве) расположены ядра шатра; по бокам от них находятся шаровидные ядра, а за ними — пробковидные ядра. В центре полушарий находятся зубчатые ядра, каждое из которых по форме напоминает складчатую чашу. Ядра шатра называются гак потому, что расположены они над вершиной IV желудочка — шатром. Пробковидное ядро как бы «затыкает» выход из чаши зубчатого ядра. В связи с тем, что шаровидные и пробковидные ядра выполняют общую функцию, их нередко объединяют и говорят о промежуточных ядрах мозжечка.

• [1] Вторым таким центром служат базальные ганглии или, иначе, подкорковые ядра больших полушарий (см. гл. 7).
• [2] Если рассматривать разрез мозжечка, то можно заметить, что его белое вещество имеетвид мелких веточек. В результате общая картина коры и белого вещества мозжечка напоминает дерево («древо жизни»).