Средний мозг. 
Нервная система: анатомия, физиология, нейрофармакология

Средний мозг (mesencephalon) — самый маленький отдел ГМ длиной примерно 2 см. Полость среднего мозга образует мозговой водопровод диаметром около 1 мм. Со средним мозгом связаны две пары черепных нервов — глазодвигательный (III пара) и блоковый (IV пара). Область выхода глазодвигательного нерва на вентральную поверхность ЦНС локализована вблизи границы среднего мозга и моста (см. рис. 5.2 и 5.3). Блоковый нерв выходит из ствола на дорсальной поверхности (см. рис. 6.3), но затем огибает ножки мозга и оказывается на брюшной стороне.

Дорсальная часть среднего мозга сформирована крышей (tectum), состоящей из двух пар бугорков — нижних и верхних холмиков четверохолмия (рис. 6.12; см. также рис. 6.3).

Рис. 6.12. Схема поперечного среза через средний мозг в области верхних холмиков четверохолмия:

• 1 — мозговой водопровод; 2 — центральное серое вещество; 3 — ядро III нерва;
• 4 — ядро V нерва; 5 — верхние холмики четверохолмия; 6 — красное ядро;
• 7 — черная субстанция; 8 — вентральная тегментальная область; 9 — межножковое ядро; 10 — кортико-понтинные тракты; 11 — кортико-спинальный тракт;
• 12 — кортико-нуклеарный тракт; 13 — латеральная петля; 14 — медиальная петля;
• 15 — ретикулярная формация

Холмики четверохолмия разделены взаимно перпендикулярными бороздками. Между парными бугорками проходят аксоны, соединяющие правый и левый холмики — комиссуры холмиков. Кроме того, от каждого бугорка отходит ручка холмика, которая содержит волокна, идущие в таламус.

Вентральная часть среднего мозга представлена ножками мозга. Ножки выходят из моста, направляются вперед и расходятся в стороны, погружаясь в толщу больших полушарий (см. рис. 5.2). Между ножками лежит углубление, дно которого характеризуется наличием множества мелких отверстий (через них проходят кровеносные сосуды). Эта область носит название заднего продырявленного вещества (см. рис. 5.2).

Ножки мозга делятся на верхнюю часть — покрышку (tegmentum) — и основание (basis), лежащее ниже (см. рис. 6.12). Основание и покрышку разделяет черная субстанция. Крыша мозга образована серым веществом, а основание — белым (нисходящие тракты). Среди волокон белого вещества в покрышке лежат ядра серого вещества.

Верхние холмики крыши среднего мозга состоят из семи клеточных слоев. Следовательно, для них характерна корковая организация. Афферентами верхних холмиков являются волокна зрительного нерва, а также спинно-тектальный тракт, нижние холмики, кора больших полушарий. Эфферентами верхних холмиков служат волокна тектоспинального тракта, ручки верхних холмиков и аксоны, идущие к ядрам глазодвигательных нервов.

Функцией верхних холмиков, которую обеспечивают перечисленные связи, является организация моторных реакций в ответ на новые зрительные стимулы. При появлении таких стимулов^[1] происходит поворот глаз, головы, всего тела в сторону сигнала. Такая реакция является врожденной и называется ориентировочным рефлексом. Биологический смысл ее состоит в экстренном сборе информации, позволяющей проанализировать изменения во внешнем мире (любопытство на его самом древнем уровне).

Нижние холмики четверохолмия включают несколько ядер, а также небольшой участок с корковой организацией. Нижние холмики возникают в филогенезе только у млекопитающих и являются слуховыми центрами. Их афференты — слуховые волокна латеральной петли. В составе ручек задних холмиков эфференты идут к таламусу, а также в верхние холмики (необходимо для запуска ориентировочного рефлекса при появлении новых слуховых сигналов).

Четверохолмие способно, кроме того, реализовать ориентировочный рефлекс в ответ на новые тактильные раздражители. В этом случае сенсорный стимул поступает через спинно-тектальный тракт (см. параграф 4.7).

В области покрышки лежит большинство ядер среднего мозга (см. рис. 6.12). В их число входят следующие.

• 1. Ядра глазодвигательного и блокового нервов (см. параграф 5.2).
• 2. Центральное серое вещество среднего мозга (ЦСВ) — структура, расположенная вокруг мозгового водопровода, формирующая слой толщиной

около 2 мм. ЦСВ тесно взаимодействует с ядрами шва, управляя работой их нейронов. Регуляция болевой чувствительности является одной из функций ЦСВ. Активность его нейронов оказывает влияние на зоны СМ, связанные с переключением болевых сигналов, и таким образом вызывает обезболивание. ЦСВ способно оказывать тормозное воздействие на гипоталамус и кору больших полушарий. Кроме того, ЦСВ рассматривается в качестве главнейшего центра сна в мозге.

3. Красное ядро (п. ruber) имеет такое название из-за того, что обладает розоватым цветом вследствие наличия множества мелких кровеносных сосудов. Это крупное парное эллипсоидное ядро протянулось по всей длине среднего мозга и выполняет ряд двигательных функций. Оно делится на две части — переднюю (мелкоклеточную) и заднюю (крупноклеточную). Передняя часть представляет собой эволюционно молодое образование, максимально развитое у человека; задняя («старая») часть красного ядра в нашем мозге невелика.

Источниками афферентов красного ядра служат кора больших полушарий, мозжечок (прежде всего, промежуточное ядро), базальные ганглии конечного мозга и др. Что касается эфферентов, то, в первую очередь, следует отметить рубро-спинальный тракт, который начинается от крупноклеточной области. Эфференты от мелкоклеточной части красного ядра идут в основном к ядрам оливы. Как уже было сказано, они передают в оливу информацию о запускаемых большими полушариями моторных актах. Красное ядро нередко рассматривают как важнейшее эфферентное звено экстранирамидной системы^[2] (активация мышц, сгибающих конечность, и торможение мышц-разгибателей конечностей; поддержание тонуса мышц). Вместе с тем, это справедливо лишь по отношению к крупноклеточной части; характер связей передней области красного ядра доказывает его вклад в процессы автоматизации движений и двигательного обучения.

4. Черная субстанция {substantia nigra) называется так потому, что часть ее клеток содержит темный пигмент меланин. Это ядро также состоит из двух частей — компактной (медио-дорсальной) и ретикулярной (вентро-латеральной). Нейроны компактной части в качестве медиатора вырабатывают Д; ретикулярной части — ГАМК. Две эти области различаются также характером связей и функциями. Компактная часть имеет двусторонние контакты с моторными областями базальных ганглиев конечного мозга, во многом определяя общий уровень нашей двигательной активности. С областью черной субстанции (и выделением Д) связывают также положительные эмоции, которые мы испытываем при выполнении движений (например, во время танцев, занятий спортом). Ретикулярная часть черной субстанции контролирует глазодвигательные реакции. Ее клетки формируют контакты с нейронами крыши среднего мозга, ядер черепных нервов, таламуса. Черную субстанцию также включают в экстрапирамидную систему. Особенно в этом смысле важно ее влияние па базальные ганглии (см. гл. 7). При паркинсонизме (тяжелой нейродегенераторной патологии) дофаминовые нейроны компактной части разрушаются, что сопровождается тремором, затрудненностью в совершении движений (акинезией), повышением мышечного тонуса (ригидностью).

• 5. Рядом с черной субстанцией находится еще одна зона, содержащая дофаминовые нейроны, — вентральная тегментальная область (ventral tegmental area, VTA). Аксоны расположенных здесь нервных клеток также направляются в большие полушария: частично в кору, частично — в те отделы базальных ганглиев, которые связаны с мотивационно-потребностной сферой (например, прилежащее ядро прозрачной перегородки).
• 6. Межножковое ядро лежит над задним продырявленным веществом. Это ядро содержит норадренергические нейроны и работает в тесном контакте с голубым пятном (см. параграф 6.2), дополняя его эффекты.
• 7. Часть ядер РФ, продолжающейся в средний мозг из моста (см. параграф 6.4).

Кроме перечисленных структур, в покрышке среднего мозга расположено белое вещество. Оно представлено такими транзитными трактами, как медиальная и латеральная петли, а также волокнами ножек мозжечка (заканчиваются в красном ядре либо следуют в таламус).

В среднем мозгу начинается ряд восходящих и нисходящих трактов: рубро-спинальный, тектоспинальный, волокна от передней части красного ядра к нижней оливе, срединный продольный пучок. Последний относится к филогенетически древней системе, связывающей между собой ядра всех глазодвигательных нервов. Срединный продольный пучок, кроме того, соединяет с этими ядрами вестибулярные центры и мозжечок.

В дополнение к восходящим и нисходящим путям, в среднем мозгу присутствуют комиссуральные волокна, обеспечивающие контакт его симметричных участков. Кроме уже упоминавшихся комиссур холмиков, на границе между средним и промежуточным мозгом лежит задняя комиссура (см. рис. 5.1), соединяющая некоторые структуры среднего и промежуточного мозга.

Основание среднего мозга содержит основную массу белого вещества, присутствующего в этом отделе ЦНС, — кортико-спинальный (пирамидный), кортико-нуклеарный и кортико-мостовой тракты.

• [1] Например, если что-то зашевелилось на краю поля зрения.
• [2] Эта эволюционно более старая двигательная система, которую часто противопоставляют пирамидному тракту; помимо рубро-спипалыюго, в нее, как правило, включают вести-було-спинальный и ретикуло-спинальный тракты.