Разнообразие функций гипоталамуса

Между гипоталамусом и гипофизом^[1] существуют тесные связи. Для некоторых ядер гипоталамуса характерно присутствие нейросекреторных клеток, синтезирующих и выделяющих в кровь гормоны. При этом по всем основным признакам такая клетка является нервной: у нее имеются дендриты и аксон, по мембране проводится ПД. Вместе с тем, аксон нейросекреторной клетки не участвует в формировании синапса и, контактируя со стенкой капилляра, осуществляет экзоцитоз гормона в кровь (при приходе по аксону электрического импульса). В большинстве случаев гормоны («нейрогормоны») гипоталамуса вызывают либо тормозят секрецию гормонов гипофизом.

В средней части гипоталамуса (гипофизотропных зонах) находятся мелкоклеточные ядра (ядро воронки, ядра серого бугра), в которых синтезируются пептидные (состоящие из аминокислот) нейрогормоны. Данные гормоны контролируют работу железистых клеток передней и промежуточной долей гипофиза. Аксоны нейронов упомянутых ядер оканчиваются в районе воронки. Там они выделяются в кровь и с ее током доставляются в гипофиз. Вещества, стимулирующие синтез и секрецию гормонов гипофизом, получили название рилизинг-гормонов (от англ, releasing), или либеринов, а тормозящие работу гипофиза — ингибирующих гормонов, или статинов.

Кроме этого, в передней части гипоталамуса находятся крупноклеточные паравентрикулярное и супраоптическое ядра. Нейроны этих ядер синтезируют гормоны вазопрессин и окситоцин. Аксоны этих нейронов формируют гипоталамо-гипофизарный тракт, по которому окситоцин и вазопрессин транспортируются из тел клеток в заднюю область гипофиза (нейрогипофиз). Окончания аксонов образуют контакты с капиллярами, в кровь которых и выделяются гормоны. Нейрогипофиз сохраняет и по мере необходимости выделяет в кровь гормоны, которые синтезируются в гипоталамусе.

Значительное влияние на состояние внутренних органов и гомеостатические процессы гипоталамус оказывает, управляя деятельностью ВНС. Примерами могут служить терморегуляция и реакция на стресс.

Терморецепторы ГМ являются нейронами, в первую очередь, преоптической области (входит в переднюю группу ядер гипоталамуса). Здесь же располагается центр терморегуляции. Повышение температуры крови, а также сигналы от тепловых рецепторов кожи возбуждают нейроны преоптической области. В результате запускаются такие вегетативные реакции, как расширение поверхностных кожных сосудов и потоотделение, приводящие к «сбросу» лишней тепловой энергии. Кроме того, падает общая подвижность организма и возникает субъективное ощущение перегрева. Снижение температуры крови и сигналы от «холодовых» рецепторов кожи, напротив, вызывают сужение сосудов кожи (экономия тепла) и дрожь (механизм, позволяющий наработать дополнительную тепловую энергию за счет непроизвольных мышечных сокращений)^[2].

С реакцией на стресс связаны преимущественно задние ядра гипоталамуса, воспринимающие как болевые сигналы, так и информацию из коры больших полушарий о потенциально опасных ситуациях. Задний гипоталамус активирует сосудодвигательный и дыхательный центры продолговатого мозга и моста, а также симпатические области СМ. В результате развиваются усиление и учащение сердцебиений, рост кровяного давления; происходит перераспределение кровотока в пользу мышц, сердца, мозга (при этом ослабляется кровоток в коже и органах желудочно-кишечного тракта). Кроме того, учащается дыхание, расширяются бронхи и зрачки, растет потоотделение, увеличивается выработка адреналина мозговой частью надпочечников. Психическое сопровождение стресса обеспечивается за счет активации гипоталамусом голубого пятна (см. параграф 6.2).

С гипоталамусом специфически связаны центры следующих важнейших биологических потребностей: пищевой и питьевой (голод и жажда), половой и родительской (продолжение рода), а также потребности в безопасности.

Центр голода локализован в латеральном ядре гипоталамуса; центр пищевого насыщения — в вентральном медиальном ядре. Нейроны центра голода возбуждаются при понижении в крови концентрации глюкозы и инсулина, что приводит к нарастанию пищевой потребности и вызывает запуск поведенческих реакций, направленных на ее удовлетворение (за счет передачи импульсов в кору больших полушарий). Напротив, при повышении в крови концентрации глюкозы (что происходит после еды) возбуждается центр насыщения, тормозящий центр голода.

Также в гипоталамусе находятся центры жажды и водного насыщения (преоптическое и паравентрикулярное ядра). Для нейронов центра жажды основным источником активации является рост концентрации в крови поваренной соли (NaCl); в результате мы ощущаем питьевую потребность. Параллельно увеличивается выделение вазопрессина, который вызывает усиление обратного всасывания воды в почках.

Центры полового и родительского поведения связаны с передней областью гипоталамуса (прежде всего, преоптическими ядрами). Для их активного функционирования особенно важны эндокринные факторы — наличие в крови высокой концентрации половых гормонов (андрогенов, эстрогенов), а также пролактина (усиливающего потребность в контактах с потомством). Определенное влияние на центры половой потребности оказывают супрахиазмеппые ядра гипоталамуса, связанные со зрительным нервом и реагирующие на сезонные и суточные изменения общего уровня освещенности (это важно для правильного чередования сна и бодрствования).

Центры потребности в безопасности локализованы в задней части гипоталамуса — примерно гам же, где происходит запуск вегетативных реакций на стресс. При этом можно выделить две конкурирующие области. Первая из них запускает пассивно-оборонительные реакции (бегство или затаивание; на эмоциональном уровне — страх, тревожность), вторая — активнооборонительные реакции (агрессию, нападение, ярость).

Чрезвычайно важно, что, помимо генерации потребностей, гипоталамус получает сигналы, указывающие на их удовлетворение либо неудовлетворение. Если потребность удовлетворена (удовлетворяется), то возбуждаются нейроны, запускающие развитие положительных эмоциональных состояний («положительное подкрепление»). В противном случае мы испытываем отрицательные эмоции («отрицательное подкрепление»). В свою очередь, работа систем положительного^[3] и отрицательного подкрепления лежит в основе процессов обучения, усиления либо ослабления условных рефлексов (навыков) и ассоциаций. Таким образом, гипоталамус (наряду с передними ядрами таламуса) является важнейшей составляющей лимбической системы мозга, обеспечивающей такие психические феномены, как потребности, мотивации, эмоции, а также обучение и формирование памяти.

• [1] Более детальное описание гипофиза будет представлено в разделе, посвященном эндокринной системе. Отметим также, что в эндокринологии принято говорить о единой гипота-ламо-гипофизарной системе.
• [2] У птиц и млекопитающих важной составляющей реакции на понижение температурыявляется поднятие перьев и шерсти (у человека редуцировалась до «мурашек» па поверхности кожи).
• [3] Именно на области ЦНС, связанные с реализацией положительного подкрепления, действуют наиболее опасные наркотические препараты, вызывающие быстрое привыканиеи зависимость: морфин, героин, кокаин.