Анатомия органов. 
Ботаника

Анатомическое строение корня Зоны корня По длине в корне можно выделить участки с различным строением, выполняющие различные функции: корневой чехлик, и над ним — зоны деления, растяжения (роста), всасывания и проведения. У однодольных первичное строение сохраняется постоянно, у двудольных в зоне проведения переходит во вторичное.

Корневой чехлик предохраняет конус нарастания от повреждения о частицы почвы. По мере роста корня и проталкивания кончика в почве вперед, клетки корневого чехлика слущиваются, а апикальная меристема образует новые. Корневой чехлик отвечает также за реакцию корня на гравитацию (положительный геотропизм).

Сразу над чехликом находится зона деления — апикальная меристема. Большинство еб клеток постоянно и активно делятся, по форме они паренхимные.

Над апикальной меристемой находится зона роста. Клетки здесь растягиваются продольно, но делений не происходит. В конце зоны роста клетки прекращают растяжение.

Еще выше располагается зона всасывания с многочисленными одноклеточными корневыми волосками. В начале этой зоны анатомическое строение корня у двудольных первичное. Зона всасывания непрерывно передвигается в почве по мере нарастания кончика корня.

Зона проведения доходит до корневой шейки и составляет ббльшую часть протяженности корня. Корневых волосков в ней нет, образуются боковые корни, на поверхности — экзодерма с остатками эпиблемы (у однодольных) или перидерма (у двудольных). В этой зоне у двудольных первичное строение корня сменяется вторичным.

Анатомическое строение корня однодольных растений. Для анатомического строения корня однодольных растений характерно первичное строение, которое сохраняется на всём протяжении корня в течение всей жизни растения. На первичной стадии развития корня выделяются три системы тканей: эпиблема (ризодерма), первичная кора и центральный цилиндр.

Покровная ткань наиболее полно развита в зоне поглощения, где её клетки образуют корневые волоски, не отделённые перегородкой от самой клетки.

Первичная кора дифференцируется на экзодерму, мезодерму и эндодерму.

Экзодерма, расположенная под ризодермой, представляет собой внутреннюю пограничную ткань, выполняя также защитную функцию.

Мезодерма составляет основную часть первичной коры. Для неб характерны многочисленные межклетники, имеющие большое значение для аэрации клеток корня. Поскольку клетки, образующие аэренхиму, имеют тонкие стенки, в мезодерме встречаются механические элементы — склереиды, обеспечивающие прочность всему корню, а также секреторные структуры — млечники, смоляные ходы и др. Внутренний слой первичной коры представлен эндодермой с плотно сомкнутыми клетками. Благодаря своеобразным неравномерно утолщенным клеточным стенкам, эндодерма регулирует поступление растворённых веществ из коры к центральному цилиндру. В корне однодольных растений клетки эндодермы имеют характерные «подковообразные» утолщения клеточной стенки. Это связано с особой функцией эндодермы, выполняющей роль барьера, который контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно. На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток. Позднее ее клетки приобретают некоторые характерные особенности. В частности, на их радиальных стенках появляются особые утолщения — пояски Каспари, с помощью которых перекрывается передвижение растворов вдоль клеточных стенок.

У многих двудольных и голосеменных растений образованием поясков Каспари обычно заканчивается дифференциация эндодермы. У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения. В частности, на внутренней поверхности первичных оболочек клеток откладывается суберин и далее толстая вторичная целлюлозная оболочка, которая со временем одревесневает. Наружные стенки почти не утолщаются. Среди толстостенных отмирающих клеток эндодермы встречаются живые клетки с тонкими неодревесневшими стенками, несущие только пояски Каспари. Это пропускные клетки; через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и осевым цилиндром.

Центральный цилиндр состоит из проводящей ткани, окружённой одним или несколькими слоями клеток перициклом. У большинства семенных растений в перицикле закладываются боковые корни. Под перициклом расположен прокамбий, дающий первичные проводящие ткани: первичную флоэму и первичную ксилему. Первичная флоэма начинает развиваться на участке, почти вплотную приближенном к зоне деления корня. Она состоит из протофлоэмы (первых ситовидных трубок без клеток-спутниц, возникающих около перицикла) и метафлоэмы (ситовидных трубок с клетками-спутницами, формирующимся ближе к центру корня). Несколько дальше от апекса корня начинает формироваться первичная ксилема, представленная в зоне роста протоксилемой и метаксилемой в той зоне, где растяжение клеток прекращается. Как и флоэма, протоксилема закладывается ближе к перициклу, а метаксилема — ближе к центру. Такой тип заложения называется экзархным, а развитие флоэмы и ксилемы в корне идет в центростремительном направлении (от периферии к центру).

Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом. Однако масса элементов ксилемы дифференцируется быстрее, обгоняет флоэму и занимает центр корня. В конечном итоге на поперечном срезе корня тяж ксилемы напоминает очертания звезды с различным числом лучей, между которыми располагаются участки флоэмы. Сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название радиального проводящего пучка. В зависимости от числа лучей радиальные проводящие пучки корня называются диархными (два луча), триархными, тетрархными, пентархными или полиархными. Для корня однодольного растения характерно наличие полиархного радиального пучка.

Таким образом, экзархное заложение протоксилемы и чередование групп ксилемы и флоэмы по периферии центрального цилиндра составляют отличительную особенность строения корня, по сравнению со стеблем.

Отличительные особенности первичного строения корня однодольных и двудольных представлены в таблице 10 и на рис. 112.

Таблица 10.

Особенности первичного строения корня у однодольных и двудольных растений.

А Б.

Рис. 112. Корень однодольного (А) и корень двудольного первичного строения (Б):

• 1 — эпиблема; 2 — первичная кора; 3 — центральный цилиндр; 4 — перицикл;
• 5 -экзодерма; 6 — мезодерма; 7 — эндодерма из клеток с подковообразно утолщенными клеточными стенками; 8 — пропускная клетка эндодермы (живая тонкостенная); 9 — первичная ксилема; 10 — первичная флоэма;
• 11 — дуга паренхимы из бывшего прокамбия;
• 12 — эндодерма из живых клеток с поясками Каспари

Анатомическое строение корня двудольных растений: первичное строение, переход ко вторичному строению, вторичное строение. У голосемянных и двудольных камбий возникает из дуговидных паренхимных прослоек бывшего прокамбия между лучами первичной ксилемы и островками первичной флоэмы. Его клетки делятся и откладывают внутрь слои вторичной ксилемы, а наружу — вторичной флоэмы. Прослойки камбия вначале разобщены, но позже образуются из клеток перицикла у лучей первичной ксилемы, и соединяются в непрерывный слой, охватывающий первичную ксилему. Участки камбия, возникающие из перицикла, образуют только паренхимные клетки первичных сердцевинных лучей, остальные образуют проводящие элементы древесины и коры. В связи с утолщением (из-за нарастающего массива вторичной ксилемы) давление на первичные наружные ткани корня возрастает, и в конце концов они разрываются. Перед этим клетки перицикла начинают тангентально делиться и образуют кольцо зоны перициклического происхождения. Ей периферические слои дифференцируются в феллоген, а внутренние сохраняются в виде коровой паренхимы. Феллоген откладывает кнаружи слои пробки, внутрь — феллодерму. Клетки первичной покровной ткани и первичной коры, отрезанные пробковым слоем от живых внутренних тканей, отмирают и слущиваются. Первичная покровная ткань заменяется вторичной — перидермой, первичная кора — вторичной корой. Строение корня становится вторичным. Оно полностью сформировано из бывшего центрального цилиндра, в котором заложились вторичные меристемы, и образовались вторичные ткани (рис. 113). Особенности вторичного строения корня травянистого двудольного растения представлены на рис. 114.

Рис. 113. Переход первичного строения корня двудольного во вторичное:

• 1 — дуги паренхимы из бывшего прокамбия; 2- камбий, возникший из дуг паренхимы бывшего прокамбия; 3 — сердцевинный луч;
• 4 — перицикл; 5 — вторичная флоэма; 6 — вторичная ксилема; 7 — перидерма;
• 8 коровая паренхима перициклического происхождения;
• 9 — слущивающиеся остатки первичной коры и эпидермы

Рис. 114. Схема поперечного среза корня вторичного строения двудольного травянистого растения:

• 1 — ксилема; 2 — вторичная кора; 3 — наружная кора; 4 — внутренняя кора;
• 5 — вторичная покровная ткань (перидерма);
• 6 — коровая паренхима (перициклического происхождения);
• 7 — флоэмная часть сердцевинного луча; 8 — первичная флоэма;
• 9 — вторичная флоэма; 10 — камбий; 11 — ксилемная часть сердцевинного луча; 12 — вторичная ксилема; 13 — первичная ксилема

Особенности анатомического строения корня двудольного растения запасающего типа-корнеплода. Многие корни становятся запасающими органами вследствие сильного разрастания паренхимы. Их развитие идет так же, как и у других растений, но во вторичной ксилеме и флоэме преобладают паренхимные клетки. Таков, в частности, корнеплод петрушки — корень травянистого двудольного вторичного строения запасающего типа. Его главной особенностью является широкая зона вторичной коры, разросшейся за счет основной запасающей ткани (рис. 115).

Встречаются и другие типы запасающих корней — с преобладанием паренхимы в зоне ксилемы (например, у крестоцветных), и с повторяющимися кольцами камбия, образующими вторичные ксилему и флоэму с преобладанием паренхимы (например, у свеклы).

Рис. 115. Схема поперечного среза корнеплода:

• 1 — ксилема; 2 — вторичная кора; 3 — наружная кора; 4 — внутренняя кора;
• 5 — вторичная покровная ткань (перидерма); 6 — коровая паренхима (перициклического происхождения); 7 — флоэмная часть сердцевинного луча;
• 8 — первичная флоэма; 7 — вторичная флоэма; 9 — камбий; 10 — ксилемная часть сердцевинного луча; 11 — вторичная ксилема; 12 — первичная ксилема;
• 13 — вторичный сердцевинный луч; 14 — первичный сердцевинный луч

Анатомическое строение корня древесных двудольных растений. Корни древесных растений в результате длительной камбиальной активности нередко сильно утолщаются (рис. 116). Вторичная ксилема — древесина — на их поперечном срезе сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и вторичной флоэмой — лубом. В корнях некоторых видов (в частности, липы) из-за расширения сердцевинных лучей над камбием луб имеет вид трапеций, расширенная часть которых прилегает к камбию. В его составе выделяют: мягкий луб (ситовидные трубки с клетками-спутницами и лубяная паренхима) и твердый луб (лубяные волокна).

Рис. 116. Схема поперечного среза корня двудольного древесного растения:

• 1 — древесина; 2 — вторичная кора; 3 — внутренняя кора; 4 — наружная кора;
• 5 — вторичная покровная ткань (перидерма);
• 6 — склеренхима перициклического происхождения;
• 7 — коровая паренхима (перициклического происхождения);
• 8 — первичная флоэма; 9 — вторичная флоэма (проводящие и механические элементы); 10 — флоэмная часть сердцевинного луча;
• 11 — камбий; 12 — вторичная ксилема; 13 — годичное кольцо;
• 14 -первичная ксилема; 15 — первичный сердцевинный луч;
• 16 — вторичный сердцевинный луч

У корня древесного растения, по сравнению с соответствующим стеблем, кора более широкая, в древесине корня больше древесной паренхимы и меньше волокон склеренхимы, сосуды шире и более однородны в размере, годичные кольца выражены менее отчётливо.