Таламус. 
Нервная система: анатомия, физиология, нейрофармакология

Каждый из двух таламусов выглядит как яйцевидное образование длиной около 4 см, которое имеет заостренный передний конец (если смотреть сверху) и расширенный задний (рис. 7.3). Явных различий между строением и функциями правого и левого таламуса нет, и в дальнейшем, используя термин «таламус», мы будем подразумевать как правый, так и левый «зрительный бугор».

Рис. 73. Схема ступенчатого горизонтального среза через головной мозг:

• 1 — таламус; 2 — базальные ганглии; 3 — свод; 4 — передняя комиссура; 5 — передние рога бокового желудочка; 6″ — задние рога бокового желудочка; 7 — III желудочек;
• 8 — мозжечок; 9 — мозолистое тело; 10 — эпифиз; 11 — четверохолмие;
• 12 — гиппокамп; 13 — прозрачная перегородка; 14 — межталамическое сращение

Медиальные поверхности таламусов формируют боковые стенки III желудочка. Полость III желудочка пересекает межбугорное сращение — скопление серого вещества, связывающее левый и правый таламусы. В таламусе локализовано значительное количество (около 40) ядер. Ядра таламуса можно распределить па группы как по выполняемым функциям (сенсорные, двигательные, ассоциативные), так и топографически — по локализации (рис. 7.4).

Главной функцией таламуса является проведение информационных потоков в кору больших полушарий. Источниками информации являются восходящие сенсорные тракты (за исключением обонятельной системы), ряд моторных программ, в частности «предложения» мозжечка о запуске автоматизированных движений, сигналы, идущие от центров потребностей, мотиваций и эмоций, а также от центров памяти.

Рис. 7.4. Латеральная поверхность таламуса (слева) и схемы двух его поперечных срезов (а, б):

• 1 — латеральное коленчатое тело; 2 — подушка; 3 — медиальное коленчатое тело;
• 4 — вентральное заднее ядро; 5 — вентральное латеральное ядро; 6 — передние ядра; 7 — дорсальные ядра; 8 — медиальные ядра; 9 — ядро поводка;
• 111 — третий желудочек

Важно подчеркнуть, что ядра таламуса обеспечивают не только переключение информации, но и ее обработку (фильтрацию), суть которой состоит в избирательном проведении сигналов. В кору больших полушарий таламус пропускает либо сигналы, связанные с текущей деятельностью коры¹, либо очень значимые (сильные, новые) сигналы^[1][2]. Остальная импульсация задерживается.

Необходимость таламического фильтра обусловлена огромным, избыточным (с точки зрения «вычислительных ресурсов» ЦНС) потоком информации, поступающей в передний мозг. Кора больших полушарий может обработать лишь небольшую ее часть, и таламус функционирует, создавая для этого необходимые условия. В целом его можно уподобить «секретарю» коры. Ядра таламуса, фильтрующие соответствующие потоки сигналов, связаны со зрительными, слуховыми, вкусовыми, двигательными и другими областями на поверхности больших полушарий.

Ядерные группы таламуса образуют следующий ряд сенсорных центров.

1. Латеральное (наружное) коленчатое тело (ЛКТ) является зрительной областью и находится в задней наружной части таламуса. В Л КТ заканчиваются волокна зрительного тракта. Из Л КТ сигналы поступают в затылочную долю коры больших полушарий, где расположен центральный отдел зрительного анализатора^[3].

• 2. Медиальное {внутреннее) коленчатое тело (МКТ) выполняет слуховые функции. Оно находится в задней внутренней части таламуса. В МКТ образуют синапсы волокна, идущие от четверохолмия и слуховых ядер ромбовидной ямки (латеральная петля). Нейроны МКТ направляют свои аксоны в височную долю больших полушарий, где находится слуховая зона коры. Отметим, что Л КТ и МКТ зачастую объединяют в единую область — метаталамус.
• 3. Вентральное заднее ядро таламуса является основным ядром систем кожной и мышечной чувствительности. Тут заканчиваются волокна от ядер бугорков тонкого и клиновидного пучков продолговатого мозга (медиальная петля) и ядер тройничного нерва. Аксоны клеток вентрального заднего ядра идут в переднюю часть теменной доли больших полушарий и в область центральной борозды, где происходит окончательный анализ кожной и мышечной чувствительности для ее использования при управлении произвольными движениями.
• 4. Таламус имеет и моторную часть — области, связанные с мозжечком и базальными ганглиями (центры управления автоматизированными движениями). Их объединяют в вентральное латеральное ядро. Это ядро лежит в нижней боковой области таламуса, а его эфференты направляются к двигательной коре (задняя часть лобной доли коры больших полушарий). Основная функция таламуса в пределах системы управления автоматизированными движениями заключается в реализации двигательного контроля (блокада лишних движений).
• 5. Передние и вентральные передние ядра таламуса (передняя группа) входят в состав лимбической системы. Они проводят информацию, во-первых, из центров потребностей, мотиваций и эмоций; во-вторых, из центров памяти. Аксоны нейронов передних ядер направляются в поясную извилину и переднюю часть лобной доли коры больших полушарий.
• 6. В дорсальных (ассоциативных) ядрах таламуса заканчиваются волокна не одной, а сразу нескольких сенсорных систем. Здесь же обнаруживаются аксоны нейронов высших центров коры больших полушарий (задняя часть теменной доли, лобная доля). Все это обеспечивает участие дорсальных ядер в интегративных функциях ГМ и, прежде всего, в объединении разных видов чувствительности^[4]. Дорсальная область передает сигналы из коры больших полушарий к остальным зонам таламуса, обеспечивая выполнение функции произвольного внимания. Кроме того, дорсальные ядра посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий.
• 7. Еще одним ассоциативным ядром таламуса является подушка, функционирующая в рамках зрительной системы ГМ. Подушка обеспечивает формирование связей (ассоциаций) между зрительными и слуховыми сигналами, зрительными и болевыми сигналами и др., а также участвует в узнавании сложных зрительных образов (например, лиц конкретных людей). Обнаружены взаимные связи подушки как с ростральными отделами зрительной коры, так и с задней частью теменной доли.

8. Медиальные ядра таламуса расположены в его внутренней части. Значительная часть их нейронов относится к ретикулярной системе. Медиальные ядра получают афференты от большого количества нервных структур (в том числе центров сна и бодрствования) и посылают диффузные проекции в обширные области коры. В результате именно медиальные ядра в наибольшей степени определяют общий уровень активации коры (либо ее переход в сонное состояние). К медиальным ядрам относят также области таламуса, обеспечивающие обработку и проведение вестибулярной, вкусовой, внутренней чувствительности, а также болевой афферентации (основным источником является спинно-таламический тракт).

• [1] В такой ситуации таламус работает, выполняя «заказ» коры больших полушарийи реализуя функцию произвольного внимания.
• [2] о В этом случае говорят о непроизвольном внимании.
• [3] Зрительные функции выполняет, кроме того, одно из ассоциативных ядер таламуса —подушка.
• [4] Дорсальная область таламуса эволюциоино наиболее молода; ее формирование идетпараллельно развитию высших (ассоциативных) областей коры.