Адаптация и устойчивость растений к неблагоприятным абиотическим факторам

Общие понятия. Стресс, адаптация, устойчивость

Ранее были рассмотрены основные процессы, происходящие в растительном организме, и влияние на них внешних и внутренних факторов. Однако факторы внешней среды сильно отличаются по своей напряженности в разных частях планеты и в разное время года. Например, на Земле Франца-Иосифа максимальная температура воздуха не превышает +7°С, а в тропических пустынях она достигает +55°С.

Крайне неблагоприятные для растений условия характерны для значительной территории земного шара. Даже в районах с благоприятными сочетаниями жизненных факторов периодически бывают засухи или ливни, морозы или жара, продолжительные или короткие заморозки. В экваториальной зоне с ровным ходом метеорологических элементов в течение года растения часто попадают в неблагоприятные условия, но здесь чаще наблюдаются резкие изменения не сезонных, а суточных условий. Например, в Боготе среднемесячные колебания температуры равны ГС, а среднесуточные — 9 °C.

Наиболее распространенными неблагоприятными для растений факторами являются засуха, высокие и низкие температуры, избыток воды и солей в почве, недостаток кислорода, присутствие в атмосфере вредных веществ, ультрафиолетовая радиация, ионы тяжелых металлов.

Сильнодействующий фактор внешней среды, способный вызвать в организме повреждение или даже привести к смерти, называют стрессорным фактором, или стрессором. Если действие стрессора превосходит защитные возможности организма, то наступает смерть. В этом случае можно говорить об экстремальном факторе. Интенсивность (доза) стрессора, которая может вызвать гибель организма, называется летальной (ЛД) и характеризуется величиной ЛД₅₀, т. е. интенсивностью действующего фактора, при которой погибает половина растений.

В ответ на повреждающее действие фактора организм переходит в состояние стресса. Этот термин был предложен выдающимся канадским ученым Г. Селье (1972). В настоящее время под термином стресс понимают интегральный (от лат. integer — цельный, единый) неспецифический ответ растения на повреждающее воздействие, направленный на выживание организма за счет мобилизации и формирования защитных систем.

Способность растения переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называется устойчивостью, или стресс-толерантностью (от лат. ШегапИа — терпение).

Действию стрессорных факторов подвергаются не только дикие, но и культурные растения. Любой экстремальный фактор оказывает отрицательное влияние на рост, накопление биомассы и урожай. Поэтому иногда говорят еще об агрономической устойчивости. Агрономическая устойчивость — способность растения давать высокий урожай в неблагоприятных условиях (Ацци, 1955). Степень снижения урожая под влиянием стрессорных условий является показателем устойчивости растений. Устойчивость является конечным результатом адаптации.

Адаптация (от позднелат. адарЫо — приспособление, прилаживание) — это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, обеспечивающих повышение устойчивости растения и протекание онтогенеза в ранее неблагоприятных условиях. Адаптация включает в себя все процессы (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие, популяционные и др.) от самой незначительной реакции организма на изменение внешних или внутренних условий, которая способствует повышению устойчивости, до выживания конкретного вида. Сохранение жизни на Земле является результатом непрерывной адаптации живых существ.

Выбор растением стратегии (способа) адаптации зависит от многих факторов. Однако ключевым фактором является время, предоставляемое организму для ответа. Чем больше времени предоставляется для ответа, тем больше выбор возможных стратегий. При внезапном действии экстремального фактора ответ должен последовать незамедлительно. В соответствии с этим различают три главные стратегии адаптации: эволюционные, онтогенетические и срочные.

Эволюционные (филогенетические) адаптации — это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса (филогенеза) на основе генетических мутаций и отбора и передающиеся по наследству. Результатом таких адаптаций является оптимальная подгонка организма к среде обитания. Системы выживания, сформированные в ходе эволюции, наиболее надежны. Они, как правило, функционируют в течение всего онтогенеза не только в стрессорных, но и в оптимальных условиях. Для примера достаточно вспомнить анатомо-морфологические особенности растений, обитающих в самых засушливых пустынях земного шара, а также на засоленных территориях.

Однако изменения условий среды, как правило, являются слишком быстрыми для возникновения эволюционных приспособлений. В этих случаях растения используют не постоянные, а индуцируемые стрессором защитные механизмы, формирование которых генетически предопределено (детерминировано). В образовании таких защитных систем лежит изменение дифференциальной экспрессии генов.

Онтогенетические адаптации — изменения, происходящие в течение онтогенеза и обеспечивающие выживание данного индивида. Они не связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Классическим примером подобных адаптаций является переход некоторых С₃-растений на САМ-тин фотосинтеза, помогающий эффективно использовать воду в ответ на засоление и водный дефицит.

Срочная (быстрая) адаптация, в основе которой лежит образование и функционирование шоковых (от фр. скос — удар) защитных систем, происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. Эти системы обеспечивают лишь кратковременное выживание при повреждающем действии фактора и тем самым создают условия для формирования более надежных долговременных механизмов адаптации. К шоковым защитным системам относятся, например, система теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры, или 505-система, сигналом для запуска которой является повреждение ДНК.

Существует бесконечное множество путей адаптации растений. Тем не менее все адаптации условно можно разделить лишь на два принципиально различных типа: активная и пассивная адаптация.

Активная адаптация — формирование защитных механизмов, в основе которых лежит индукция синтеза ферментов с новыми свойствами или новых белков, обеспечивающих защиту клетки и протекание метаболизма в ранее непригодных для жизни условиях. Конечным результатом такой адаптации является расширение экологических границ жизни растения.

Пассивная адаптация — эго уход от повреждающего действия стрессора или сосуществование с ним. Этот тип адаптации имеет огромное значение для растений, поскольку, в отличие от животных, они не способны убежать или спрятаться от действия неблагоприятного фактора. К пассивным адаптациям относятся, например, переход в состояние покоя, способность растений изолировать агрессивные соединения, такие как тяжелые металлы в стареющих органах, тканях или в вакуолях, т. е. сосуществовать с ними. Настоящим уходом от действующего фактора является очень короткий онтогенез растений-эфемеров, позволяющий им сформировать семена до наступления неблагоприятных условий. Однако часто растения одновременно используют как активные, так и пассивные пути адаптации. Так, например, в ответ на повышение температуры воздуха растение уходит от действующего фактора, понижая температуру тканей за счет транспирации, и одновременно защищает клеточный метаболизм от высокой температуры, синтезируя белки теплового шока, о которых еще будет сказано.

Наиболее чувствительны к стрессорным факторам молодые растения в период появления и развития всходов, когда интенсивно идет активный рост и обусловливающие его метаболические процессы. В дальнейшем устойчивость растений повышается и постепенно продолжает увеличиваться до начала заложения цветков. В период формирования гамет, цветения, оплодотворения растения снова очень чувствительны к неблагоприятным условиям. Затем их устойчивость постепенно повышается вплоть до созревания семян.

Создание человеком высокопродуктивных сортов часто приводит к снижению устойчивости. Причина этого явления заключается в том, что чем больше энергетических ресурсов растение тратит на поддержание высокой устойчивости, гем меньше их остается для формирования урожая, и наоборот. Многие культурные растения не могут сами развиваться и полностью зависят от человека, который создает для них благоприятные условия.

Однако в результате хозяйственной деятельности человека появляются новые неблагоприятные факторы, для которых растения не могли выработать защитные приспособления в процессе эволюции, поэтому изучение устойчивости растений, знание ее природы, механизмов в наше время очень важно как с теоретической, гак и с практической точек зрения.

Контрольные вопросы

• 1. Какой фактор называется стрсссорным?
• 2. Что такое стресс?
• 3. Что такое биологическая устойчивость?
• 4. Что такое агрономическая устойчивость?
• 5. Что такое адаптация?
• 6. Какая адаптация называется генетической, онтогенетической и срочной?
• 7. Чем отличается активная адаптация от пассивной?
• 8. Почему в наше время увеличивается интерес к изучению адаптации и устойчивости растений?
• 9. Могут ли быть созданы высокопродуктивные сорта, обладающие максимальной устойчивостью?