Сукцессии сообществ. 
Экология

Динамические изменения экосистем, означающие гибель одних и становление других, называются сукцессиями. Их следует рассматривать как реакцию биоты на изменения окружающей среды. Первая классификация сукцессий растительных сообществ, составляющих ядро сухопутных биогеоценозов, предложена В. Н. Сукачёвым (1972). Динамика растительного покрова подразделялась им на сукцессии сингенетические, связанные с развитием самого растительного покрова; эндоэкогенегические, связанные с развитием биогеоценоза в целом; экзоэкодинамические, вызванные воздействием внешних факторов^[1][2].

Принято различать первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на субстратах, практически не затронутых процессами почвообразования (вулканическая лава, обнажения горных пород, пески после отступления воды, отложения аллювия). В ходе первичной экологической сукцессии организмы, взаимодействуя между собой и с окружающей средой, в прямом и переносном смысле слова сами готовят почву для следующего этапа сукцессии, поэтому первичные сукцессии занимают многие десятки и даже сотни лет. Смена этапов в ходе экологической сукцессии протекает закономерно — в направлении от простых и неустойчивых сообществ к более сложным и устойчивым.

Вторичные сукцессии протекают в более благоприятных для организмов условиях, так как в этом случае полностью или частично сохраняется почва. Классический пример вторичной сукцессии — зарастание заброшенных пахотных земель (залежей). В степных условиях сукцессия на залежи проходит довольно быстро: 1) стадия однолетних сорняков; 2) стадия «крупного бурьяна», преимущественно полыней; 3) стадия корневищных злаков с примесью бобовых растений; 4) стадия дерновинных злаков. На 12—25-й год после прекращения вспашки появляются ковыли и восстанавливается существовавшее до начала вспашки сообщество. Вторичные сукцессии, приводящие к постепенному восстановлению существовавших на этом участке экосистем, называют демутационными (восстановительными)¹.

Анализ общих закономерностей динамики растительных сообществ содержится в работе Ю. А. Исакова и других. Среди многообразных форм динамики авторы выделяют три принципиально различные динамические категории: флуктуации, сукцессии и преобразования экосистем человеком. Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фитоценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некоторой долей условности к флуктуациям растительных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяйственной деятельностью — сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями^[3][2].

Сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния. Различают эндогенные и экзогенные сукцессии. Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории: 1) сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (В. Н. Сукачёв называл их сингенетическими), и 2) сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных (экзоэкодинамических — по В. Н. Сукачёву) сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические — результат стихийных природных явлений^[5].

Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации. Глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются иод воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.

Наряду с негативным воздействием на биоту хозяйственная деятельность человека может носить конструктивный характер. Природные системы, в которых проводятся мелиоративные мероприятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-, рыбо-, охотохозяйственные и другие работы, — переводятся в категорию «полуприродных». Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садовопарковые, водохозяйственные и др. Затраты на управление этими комплексами человек полностью берет на себя^[6]. Коренное различие этих систем состоит в том, что в естественных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные системы, тем большую цену должен платить человек. Предоставленные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессий, стремятся вернуться к естественному состоянию. Классический пример первичной сукцессии — песчаные дюны в штате Индиана (США) у южной оконечности озера Мичиган:

«…Отступая к своим современным границам, озеро оставляло все более и более молодые песчаные дюны. Поскольку субстрат песчаный, сукцессия протекает медленно, и можно наблюдать серию сообществ разного возраста: пионерные стадии у берегов и все более старые стадии по мере удаления от берега. Это своеобразная «природная лаборатория сукцессий». Первые поселенцы на дюнах — это прибрежные злаки, ива, песчаная вишня, хлопковое дерево и животные, такие как бегающие по песку длинноногие жукискакуны, живущие в порах пауки, кузнечики. Вслед за сообществом первых поселенцев следуют открытые сухие леса из сосны Банкса, затем черного дуба и, наконец, на самых старых дюнах — влажные леса из дуба и гикори или бука и клена.

Несмотря на то что развитие сообщества начинается в очень сухом и бесплодном местообитании, оно в конечном итоге приводит к влажному и холодному сомкнутому лесу, резко отличающемуся от голых дюн. Мощная, богатая гумусом почва, населенная дождевыми червями, контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась"¹.

Классический пример вторичной сукцессии — зарастание заброшенных пахотных земель (залежей). В степных условиях сукцессия на залежи проходит довольно быстро:

• 1) стадия однолетних сорняков;
• 2) стадия «крупного бурьяна», преимущественно полыней;
• 3) стадия корневищных злаков с примесью бобовых растений;
• 4) стадия дерновинных злаков.

На 12—25-й год после прекращения вспашки появляются ковыли — восстанавливается существовавшее до начала вспашки сообщество^[7][8].

Терминальным, или стабильным, сообществом развивающейся серии является климаксовое^[9] сообщество; это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием. В климаксовом сообществе годовая продукция и импорт уравновешиваются годовым потреблением и экспортом. Различают для данной зоны климатический климакс (находящийся в равновесии с климатическими условиями) и эдафический климакс (изменяющийся в зависимости от локальных условий субстрата). В тех местах, где условия местности, почва, водоемы, пожары и другие факторы препятствуют развитию климатического климата, сукцессии заканчиваются эдафическим климаксом.

Идея целостного подхода к развитию биотического сообщества принадлежит Фредерику Клементсу, который считал, что биотическое сообщество (биоценоз) является сверхорганизмом. В монографии «Растительная сукцессия» (1916) Клементс подчеркивал, что биотическое сообщество (биоценоз) в своем развитии, подобно любому живому организму, проходит ряд последовательных и закономерных стадий вплоть до состояния зрелости (климакса). Следовательно, все биотические сообщества (биоценозы) развиваются в одном направлении и в итоге приходят к одному и тому же результату — климаксовому сообществу, причем для данных климатических условий существует только один вариант климакса (это так называемая теория моноклимакса).

Теории моноклимакса обычно противопоставляют теорию поликлимакса, согласно которой в данных климатических условиях могут существовать несколько типов устойчивых климаксовых экосистем, соответствующих мозаике различных местообитаний. Климаксовые сообщества на водораздельных территориях соответствуют понятию «климатический климакс», а на склоновых почвах или почвах, сформировавшихся на контрастных почвообразующих породах, образуются своеобразные эдафические климаксы¹.

Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса — финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с факторами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы. Согласно современным представлениям зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов. Это является следствием узкой специализации климаксовых сообществ, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминальным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры. В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена^[10][8]. Примеры: циклический климакс (еловый лес — вредители — молодой еловый лес), антропогенный дисклимакс — опустынивание степи вследствие перевыпаса).

• [1] См.: Петров К. М. Геоэкология: основы природопользования.
• [2] См.: Петров К. М. Геоэкология.
• [3] См.: Глазачев С. II., Косоножкин В. И. Экология. Аудиторный практикум.
• [4] См.: Петров К. М. Геоэкология.
• [5] См.: Глазачев С. Я, Косоножкин В. И. Указ. соч.
• [6] См.: Петров К. М. Указ. соч.
• [7] Цит. по: Одум 10. Основы экологии.
• [8] См.: Там же.
• [9] Климакс (от греч. klimax — лестница) — заключительная стадия экологической сукцессии, наиболее стабильное состояние экосистемы, находящейся в равновесии с окружающейсредой.
• [10] См.: Глазанев С. #., Косоножкин В. И. Экология. Аудиторный практикум.
• [11] См.: Там же.