Обмен веществ между высшими растениями и окружающею средою

В высших растениях условия обмена веществ осложняются дифференцировкою растений на разнообразные ткани и органы.

В главе III уже было указано на различие в принятии сырой пищи подземными частями (корнями) и надземными (листьями). Корни доставляют растению воду и растворимые в ней твердые тела, между тем как листья заимствуют из атмосферы весь углерод в виде углекислоты, которую разлагают на свету.

Обмен веществ корнями

В корне можно отличить три части: 1) корневую мочку; 2) молодую часть корня, покрытую живыми корневыми, волосками и 3) старую с волосками, уже отмершими, и пробковою тканью на поверхности. Каждая из них относится различно к обмену веществ с окружающею средою. Разграничение этих участков обозначается весьма резко на осторожно вынутом из земли корне. На прилагаемом рисунке изображен корень проросшей пшеницы (рис. 78), отчасти покрытый приставшею землею. Земля, как видно из рисунка, удерживается с значительною силою на средней молодой части корня (п) и с корневой мочки (w). Исследование корня под микроскопом убеждает, что чехлик земли одевает корень только на протяжении, занятом живыми корневыми волосками; земля сваливается с корневой мочки, так как на ней нет корневых волосков, и со старой части, на которой волоски уже отмерли и ссохлись.

Долгое время приписывали корневой мочке главную роль при всасывании сырой пищи; по уже в 1843 г. Олерт^[1] доказал весьма простыми опытами несостоятельность этого мнения.

Осторожно вынутые из земли растения он погружал в воду, у одних смачивал водою только корневые мочки, у других молодые части корня, покрытые корневыми волосками; первые засыхали столь же быстро, как растения, оставленные с корнями на воздухе, вторые оставались живыми долгое время. Чтобы устранить засыхание растений, погруженных в воду корневыми мочками, от потери воды молодыми частями корня, Олерт погружал последние в слой масла; предосторожность эта оказалась, однако, излишнею, так как и в последнем случае растения быстро засыхали. Эти опыты вместе с приведенными выше наблюдениями над распределением корневых волосков на поверхности корня заставляют признать участок корня, покрытый живыми корневыми волосками, за наиболее деятельный в обмене веществ с окружающею средою. Эта часть корня покрыта кожицею без отверстий, так что только соединения, способные диосмировать сквозь нее, могут переходить из почвы в растение и обратно.

Касательно условий обмена газообразных, жидких и твердых тел корня с почвою известно еще очень немногое. Обмен газов не подлежит сомнению; мы знаем (см. главу II), что корни беспрерывно поглощают кислород и выделяют углекислоту, что напряженность этого обмена обусловливается температурой, но этим и ограничиваются все наши сведения. Большая же часть наблюдений и опытов относится до принятия корнями извне воды и растворенных в ней минеральных соединений. Первые точные опыты принадлежат Соссюру; он показал, что всасывание корнями нельзя приравнивать всасыванию жидкости губчатым телом, так как корни способны изменять концентрацию окружающего их раствора. Соссюр^[2] погружал осторожно вынутые из земли растения в сосуд с 40 кубическими дюймами воды, в которой было растворено 12 гранов испытуемого вещества; для устранения испарения воды, помимо растения, сосуд был прикрыт крышкою с небольшим отверстием для стебля растения. Опыт продолжался до тех пор, пока объем жидкости не уменьшался наполовину.

Рис. 78.

Определяя концентрацию оставшегося раствора,. Соссюр находил ее значительно большею, чем в начале опыта. Так, например, Polygonum persicaria приняло из 100 частей растворенного тела в продолжение опыта количество, гораздо меньшее 50%, именно:

из раствора КС1 14,7 частей из раствора CuSOi 47,0 частей.

" * NH4CI 12,0 «» " гумми 9,0 "

" * Са (Ж)₃)г 4,0 " «» сахара 29,0 «.

" « CaSOi 14,4 «экстракта из удобрен- 5Д) «.

U Г QC ПОЙ ПОЧВЫ.

" «CaCCiHjOzb 8,0 «.

Из таблички видно, что один только раствор CuSO* был принят растениями почти без изменения концентрации; Соссюр нашел, однако, корни растения, погруженного в медный купорос, поврежденными и совершенно верно приписывает полученный результат отмиранию корней.

Во всех остальных опытах нории вбирали больше воды, чем растворенного вещества, вследствие чего Соссюр пришел к заключению, что корни всасывают из раствора больше воды, чем растворенного тела.

Впоследствии оказалось, что условия опытов Соссюра не соответствовали нормальным, так* как он употреблял слишком концентрированные растворы, непригодные для питания растений. Опыты выращивания растений в искусственной смеси солей показали, что для нормального произрастания всего пригоднее концентрация от 7ю ₀₀ до ⁵/юоо. Вольф²¹, проверяя опыты Соссюра, получил результат, совершенно сходный в пределах концентрации растворов, употребленных Соссюром. При концентрации меньшей получилось совершенно иное: раствор в Vlooo всасывался корнями без изменения; из растворов еще более слабых корни поглощали более растворенного вещества, чем воды, вследствие чего раствор вне корней становился со временем менее концентрированным. Вольф производил опыты над маисом и фасолью; оба растения дали результаты совершенно согласные.

Способность растений извлекать корнями из растворов одни соединения преимущественно перед другими еще резче выразилась в опытах Тринхинетти²². Растения, погруженные корнями в определенные смеси двух солей, всасывали их в различной степени. При этом одними растениями поглощалась преимущественно одна из солей, а другими другая; из смеси селитры и поваренной соли Mercurialis annua и Chenopodium viride поглотили много селитры и мало поваренной соли, между тем как Satureja hortensis и Solanum lycopersicum приняли в себе больше поваренной соли, чем селитры.

Выделения корней. Всасывание корнями веществ, растворимых в воде, объясняют обыкновенно эидосмозом, но нельзя не сознаться, что с фактической стороны обмен веществ между корнем и внешнею средою еще мало разработан; даже неизвестно, насколько всасывание корнями сопровождается экзосмотическим током жидкости. В пользу выделения корнями говорят только два факта: 1) выделение корнями кислот, которые принимают на том основании, что при прорастании кресса в жидкости. окрашенной лакмусом в синий цвет, появляется через некоторое время красная окраска и 2) разъедание зарытой в почву мраморной^[3]

²¹ Wolff. Land. Vers. 6; 203 (1864) и 7; 193 (1865).

пластинки корнями растений в тех местах, где они к ней прикасаются. Сакс^[4] зарывал в горшок с землею мраморные пластинки, отполированные с одной стороны; они были обращены этою поверхностью вверх.; почва над пластинками засевалась семенами различных растений. Через некоторое время корни дорастали до пластинки; не имея возможности углубляться дальше вниз, они продолжали расти по поверхности пластики. Г1о окончании опыта полированная поверхность пластинки оказывалась разъеденною везде, где к ней прилегали корни, и представляла точный рисунок их разветвлений. Ввиду разъедания пластинки только в местах непосредственного прикосновения корней Сакс заключает, что выделенное ими соединение принадлежит к нелетучим кислотам.

Наконец, в подтверждение выделения корнями приводят пробуравливание плотных тканей и оболочек корешками паразитных растений, например Viscum и различных паразитных грибов. В особенности трудно представить себе проникание нежных гифов некоторых паразитных грибков сквозь клетки кожицы без посредства выделения, которое бы растворяло или по крайней мере размягчало толстую кутикуляризованную оболочку кожицы.

Отношение корней к плодородной почве. Опыты, изложенные как в III, так и в IV главах, имели в виду питание корней, погруженных в водный раствор неорганических солей. Этими опытами несомненно выяснилось, что корни вводят в растение в виде водных растворов необходимые для растения минеральные соли и воду, так что некоторые по крайней мере из хлорофиллоносных растений развивались вполне в смеси пяти минеральных солей, т. е. в почве, совершенно лишенной органических соединений. Из анализов выращенных растений нетрудно было убедиться, что они по химическому составу весьма мало отличались от растений, снятых с плодородной почвы. Они не только заключали те же самые соединения, но и обнаруживали совершенно сходное распределение веществ по органам. С этой стороны, следовательно, выращивание растений в искусственной смеси солей дало совершенно определенный результат. Уже Кноп утверждал с самого начала не без основания, что нельзя отождествлять питания корней в растворе солей с питанием в земле, и указал на различие между водным раствором солей и почвою. Это различие отразилось, как мы видели выше, па разрастании корней; в водном растворе солей главный корень получается тонкий и гораздо длиннее нормального, разветвления покрывают лишь его верхнюю часть, близ уровня жидкости, между тем как в земле наибольшее число разветвлений корня находится на известной глубине под поверхностью почвы. Отклонения эти вызываются частью непосредственно жидкою средою, частью недостатком в жидкости кислорода, столь же необходимого для корней, как и для других частей растений.

Кроме того, на питание корнями в почве влияет еще другое весьма существенное различие почвы от водного раствора солей. Несомненными опытами доказано, что весь почти запас питательных материалов пребывает в почве в твердом виде, в соединении с почвою; только весьма незначительная часть находится растворенною в почвенной воде, так что остается нерешенным, заимствуют ли корни сырую пищу из водного раствора или же непосредственно от частичек почвы. Мы увидим ниже, что почва не только не уступает этих соединений пропускаемой через нее воде, но даже поглощает некоторые из них из водного раствора н удерживает в нерастворимом состоянии. Эту способность поглощения почвою различных соединений из водного раствора обозначают названием поглотительной способности почвы. Поглотительную способность почвы легко обнаружить, если, следуя указанию Либиха, полить землю, помещенную в воронке, слабым раствором (Vsoo) фосфорнокислого калин. Соль эта целиком задержится почвою при просачивании жидкости и не оказывается в фильтрате. То же самое происходит при поливке почвы раствором аммиака или кремпекислоты. Эти соединения тоже поглощаются почвою сполна. Мы имеем здесь нечто сходное с обесцвечиванием некоторых окрашенных жидкостей посредством угля, который извлекает растворенный в жидкости пигмент и переводит его в нерастворимое состояние. Полной параллели между поглощением почвою и углем провести, однако, нельзя ввиду следующего довольно существенного различия: уголь поглощает растворенное соединение, не разлагая его, или пропускает сквозь себя раствор без изменения; почва же обладает способностью разлагать некоторые соединения, с которыми приходит в прикосновение, и задерживать лишь одну из составных частей растворенного тела, оставляя другую в растворе. Например, если полить почву раствором хлористого калия, то калий задерживается почвою, хлор же в виде хлористого кальция переходит в фильтрат. Подобного разложения уголь произвести не может.

Воззрения на поглотительную способность почвы весьма различны: по мнению Либиха и его последователей (Генеберга, Штомана, Петерса, Убальдини п др.), поглощение почвою обусловливается частичным притяжением между почвою и растворенным телом; напротив того, Уё, Фёлкер, Бретшнейдер объясняют обнаруживаемое почвою поглощение химическими реакциями между кремнекислыми солями почвы (цеолитами) и раствором. Третьи, наконец (Брустлейн, Кноп), принимают, что поглотительная способность почвы обусловливается частью частичным притяжением, частью химическими реакциями.

Не вдаваясь в критический разбор этих воззрений, я приведу только главные выводы исследований над поглотительной способностью почвы: 1) кроме вышеназванных тел, едкого кали, аммиака, фосфорной кислоты и кремпекислоты, поглощаются почвою, хотя и в меньшей степени, еще следующие соединения: едкий натр, известь и магнезия; напротив того, хлор, хлористоводородная кислота, серная и азотная кислоты почвою вовсе не задерживаются; 2) количество соединения, поглощаемого почвою, обусловливается концентрацией раствора: чем крепче раствор, тем большее количество веществ извлекается из него почвою; 3) если облить почву раствором одного из поглощаемых соединений и оставить с ним в прикосновении, то почва извлечет из него сполна количество соединения, которое может извлечь. Часть соединения при этом, однако, удерживается в растворе; растворенное тело распределяется между почвою и водою, после чего дальнейшего изменения в распределении его не замечается, сколько бы времени мы ни держали почву в прикосновении с раствором. Удерживание части растворенного тела водою пе может быть, однако, объяснено насыщением почвы этим соединением, потому что при перенесении почвы в более концентрированный раствор того же тела она поглотит из него новое количество вещества, пока не восстановится опять равновесие между почвою и окружающим раствором. На основании этих опытов в настоящее время принимают, что в почве главная масса необходимых для растения питательных веществ находится в нерастворенном состоянии и что только малейшая часть всего запаса пищи может находиться в почве в растворенном состоянии. Причем, однако, остается совершенно невыясненным, заимствуют ли корни, растущие в почве, сырую пищу непосредственно от частичек почвы, с которыми плотно срастаются при посредстве корневых волосков, поглощают ли минеральные соединения из почвенного раствора и не могут ли они питаться тем и другим способом в одно и то же время.

Питание при посредстве корней чужеядных и паразитных растений. Исследования, произведенные до настоящего времени над участием корней в питании растений, относятся исключительно к растениям, корни которых растут в почве, а надземные части окружены воздухом. Над питанием корней водных растений, погруженных в воду вполне или только частью, а равно над питанием растений, снабженных воздушными корнями, и растений паразитных вовсе не имеется специальных разысканий. Между тем глубокие изменения в строении корней воздушных ²⁴, а равно и корней паразитных растений заставляют предполагать существенные отклонения в способе их питания. Своеобразная покрышка из белой губчатой ткани воздушных корней орхидных и присутствие во внутренних тканях хлорофилла свидетельствуют весьма наглядно о своеобразном процессе их питания.

Не менее загадочны отклонения в строении корней паразитирующих растений. Отсылая читателя, желающего ознакомиться с этим предметом, к статьям Питра ²⁵ и графа Сольмс-Лаубаха ^2в, я ограничусь здесь лишь указанием общего характера этих отклонений. Корни паразитирующих растений являются иногда не только лишенными чехлика (Viscum Oxycedri), но и без признаков строения, присущего нормальному корню. От главных разветвлений корня-паразита отходят в разные стороны и прорастают ткань питающего растения отростки, составленные из немногих только рядов клеток, иногда даже из одного; при этом некоторые клетки из наружных превращаются в трахеиды и плотно срастаются с соответствующими элементами питающего растения. Наибольшей дегенерации и простоты в строении достигают корни Pilostyles Hausknechtii,^[5][6]

паразита из сем. Hafflesiaceae* Но свидетельству графа Сольмс-Лаубаха, корни этого паразита пронизывают питающее растение (различные виды Astragalus) в виде членистых однородных ветвистых нитей, выполняя собою межклетные пространства. Они имеют вид паразитирующего грибного мицелия, отличимого иногда от смежных клеток Astragalus только по коричневому цвету содержимого.

• [1] Ohlert. Linnaea, 1837, р. 609.
• [2] Suassure. Recherches chimiques с. 1. vegetation, 1805 р.
• [3] Trinchinetti. Sulla facolla assorbente dclle radici de vegetabili. Milano, 1843, 4.(Bot. Zeit. 1845, p. 111).
• [4] Sachs. Handbuch. d. Expcrimentab. Physiologie, 1865, p. 189.
• [5] 2* Leilgeb. Denkschriften d. Wien. Ak. 24, 179 (1864). 2i Pilra. Bot. Zeit 1861, p. 51.
• [6] Graf Solms-Laubach. Pringsh. Jahrb. 6; 509 (1867−68); его же: Bot. Zeit. 1874; p. 40.