Зрительный анализатор. 
Биология

1. Анатомическая характеристика органа зрения — глаза. Светопреломляющий аппарат: роговица, влага передней камеры, хрусталик, стекловидное тело.

Аккомодационный аппарат: хрусталик и связки хрусталика, ресничная мышца, радужная оболочка.

Фоточувствительный аппарат: сетчатая оболочка (сетчатка).

Трофический аппарат: сосудистая оболочка.

Защитный аппарат: белочная оболочка, веки, слезная железа.

2. Гистологическое строение рецепторного (фоточувствительного) аппарата.

Представлен сетчатой оболочкой. Состоит из нескольких слоев: два из них образованы множеством биполярных и мультиполярных нейронов — начальных звеньев проводящего пути зрительного анализатора. Для осуществления связей внутри каждого слоя нервных клеток существуют специальные клеточные элементы. Чтобы достигнуть фоторецепторных элементов, свет проходит через все слои сетчатки (поэтому сетчатку называют инвертированной структурой).

Фоторецепторными элементами являются палочки (около 130 млн) и колбочки (около 7 млн); их ультраструктура представлена на рис. 10.51.

Рис. 10.51. Строение глазного яблока и рецепторного аппарата глаза:

Л — глазное яблоко; Б — сетчатая оболочка; В — фоторецепторные клетки; 1 — глазодвигательные мышцы; 2 — роговица; 3 — водянистая влага передней камеры; 4 — зрачок; 5 — радужка; в — хрусталик; 7 — цилиарная мышца и связка; 8 — стекловидное тело; 9 — сетчатка и центральная ямка в ней; 10 — склера; 11 — зрительный нерв; 12 — пигментный слой; 13 — слой палочек и колбочек; 14 — слой биполярных нейронов; 15 — слой ганглиозных нейронов; 16 — палочка; 17 — колбочка (а — периферический отросток; 6 — центральный отросток; в — ядро; г — дендрит первого нейрона проводящего пути) Область наилучшего зрения — желтое пятно (находится на сетчатке строго напротив зрачка, занимает зону размером около 2°; отличается высокой концентрацией колбочек). Область «нулевого» зрения — слепое пятно (находится ниже желтого пятна, соответствует месту выхода зрительного нерва из глазного яблока).

3. Основные принципы функционирования глаза.

Адекватным раздражителем для глаза человека является электромагнитное излучение с длиной волны 400—750 нм.

В результате сложного комплекса физико-химических процессов, происходящих в фоторецепторных клетках, световая энергия трансформируется в энергию электрических потенциалов. Ведущую роль в этом преобразовании играет зрительный каскад — белковый комплекс, благодаря функционированию которого достигается усиление первичного сигнала (фотона) в 100 000 раз и более, что обеспечивает исключительно высокую чувствительность глаза (способен регистрировать отдельные кванты света).

Ведущую роль в обеспечении черпо-белого зрения играют палочки (зрительный пигмент — родопсин), цветового — колбочки (зрительный пигмент — иодонсии; различают 3 вида колбочек: наиболее чувствительные к красному, синему и желтому участкам спектра).

В результате преломления световых лучей через оптические среды глаза на сетчатке формируется обратное уменьшенное изображение.

Аккомодация осуществляется путем активного изменения кривизны хрусталика благодаря сокращению цилиарной мышцы (связана с хрусталиком с помощью связок).

Зрительная информация от глаз в кору головного мозга передается в виде относительно независимых видеопотоков (у кроликов их насчитывается 12), каждый из которых несет информацию об определенном аспекте наблюдаемого объекта: цвете, форме и глубине, границах, свете и тенях, движении (причем в определенном направлении) и др. Существенно, что информация, передающаяся по каждому видеоканалу, адресована определенной группе нейронов зрительной области коры. Благодаря интегративной деятельности последней (суммация, анализ, синтез) происходит формирование целостного зрительного образа.

Интенсивность светового потока, поступающего в глазное яблоко, регулируется автоматически (рсфлекторно) путем изменения размеров зрачка. Имеются мышцы, суживающие зрачок (циркулярные, получают парасимпатическую иннервацию), и мышцы, расширяющие зрачок (радиальные, получают симпатическую иннервацию).

Важной составляющей полноценного зрительного акта является фиксация изображения на сетчатке при изменении положения головы (тела) в пространстве или (и) движении внешнего объекта (или всей воспринимаемой картины) относительно человека. Эту функцию выполняет специальный нервный механизм, включающий в себя определенные структуры заднего (VI пара черепномозговых нервов), промежуточного (таламус) и конечного (кора лобной и затылочной долей) мозга.

Наибольшая эффективность функционирования зрительного анализатора достигается в режиме постоянного активного «ощупывания» рассматриваемого объекта. Эти движения глазных яблок, называемые саккадами, в полной мере развиты только у приматов и человека. Их материальным субстратом являются глазодвигательные мышцы (3 пары у каждого глаза). Система управления саккадными движениями включает в себя стволовой нейронный генератор (определенный участок ретикулярной формации), верхние двухолмия, глазодвигательные поля коры конечного мозга.

Стереоскопическое (бинокулярное) зрение обеспечивается тесным взаимодействием так называемых глазодоминантных участков коры больших полушарий (определенное поле в каждой затылочной области), анализирующих и интегрирующих информацию, поступающую от обоих глаз. При этом не только формируется объемное изображение окружающей обстановки, но и достигается четкое различение объектов за нагромождением мелких предметов.

4. Проводящий путь зрительного анализатора.

Путь состоит из следующих элементов (рис. 10.52):

фоторецепторная клетка (палочка, колбочка) —*• биполярный нейрон сетчатки —> мультиполярный нейрон сетчатки —? нейроны таламуса и латерального коленчатого тела (промежуточный мозг) —> нейрон затылочной области коры.

Рис. 10.52. Схема проводящего пути зрительного анализатора:

Зрительный нерв формируется из множества аксонов мультиполярных нейронов сетчатки; при этом нервные волокна, идущие от наружных частей сетчатки, не перекрещиваются, от внутренних — перекрещиваются.

1 — зрительный нерв; 2 — центры таламуса и латеральных коленчатых тел; 3 — зрительный тракт; 4 — перекрест; 5 — корковые центры затылочной области больших полушарий.

Примечание. В исследованиях последних лет получены факты, указывающие на то, что предки человека могли «видеть» магнитное ноле Земли. В геноме человека идентифицирован ген белка, аналогичного криптохрому — особому белку, позволяющему животным ориентироваться в пространстве по силовым линиям магнитного ноля. В опытах с дрозофилами и бабочками монархами показано, что удаление гена криптохрома приводит к утрате способности ориентироваться в лабиринте с искусственно созданным магнитным полем. Интеграция в геном этих животных человеческого гена криптохрома полностью восстанавливала чувство магнитного поля и возможность его использования для ориентации в пространстве.