Морфофункциональная характеристика органов системы

I 1ищеварительный канал

Ротовая полость включает следующие анатомические структуры: губы, щеки, десны, зубы, язык, мягкое и твердое нёбо (далее будут рассмотрены подробно только зубы и язык) (рис. 10.110).

Зубы имеют следующую функцию: удержание и измельчение пищи.

Количество зубов — 32; разновидности: резцы (8), клыки (4), малые коренные (8), большие коренные (12). Развитие в онтогенезе: с 6 мес появляются молочные, которые в 10—12 лет сменяются постоянными. Зубы образованы дентином и делятся на коронку, шейку и корень.

Схема строения: коронка ишейка снаружи покрыты эмалью, корень — цементом; внутри зуба имеется полость, заполненная пульпой; зубы располагаются в костныхячейках (альвеолах) (рис. 10.111).

Г металогическая характеристика:

• • эмаль состоит из множества плотно упакованных и определенным образом ориентированных призм, образованных фосфорнокислым, углекислым и фтористым кальцием;
• • дентин представляет собой особую пропитанную солями кальция ткань, пронизанную трубочками, в которых залегают отростки клеток — образователей дентина (одонтобластов);
• • цемент по своему строению сходен с грубоволокнистой костной тканью с той разницей, что не содержит кровеносных сосудов;
• • пульпа включает в себя рыхлую волокнистую соединительную ткань, сосуды, нервы.

Рис. 10.110. Полость рта:

1 — верхняя губа; 2 — уздечка верхней губы; 3 — десна; 4 — верхние зубы; 5 — твердое нёбо; 6 — мягкое нёбо; 7 — нёбно-язычная дужка; 8 — нёбно-глоточная дужка; 9 — нёбная миндалина; 10 — разрез щеки; 11 — нижние зубы; 12 — десна; 13 — нижняя губа; 14 — уздечка нижней губы; 15 — язык; 16 — зев; 17 — язычок.

Рис. 10.111. Зубы (схема строения):

1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — эпителий десны; 4 — костная ткань альвеолы нижней челюсти; 5 — периодонт; 6 — цемент; 7 — полость зуба.

Язык имеет следующие функции: участие в механической обработке пищи; орган вкуса; участие в артикуляции (речеобразован и и).

Анатомические части: кончик, тело, корень.

Тканевые компоненты: поперечнополосатая скелетная мышечная ткань (пучки ориентированы во взаимно перпендикулярных направлениях), слизистая оболочка (на спинке и с боков образует сосочки, в эпителии которых располагаются вкусовые луковицы), мелкие слюнные железы, сосуды, нервы.

Глотка имеет следующую функцию: продвижение пищевого комка из ротовой полости в пищевод.

Анатомическая характеристика: полость, соединяющая полость рта с пищеводом и полость носа с гортанью (место «перекреста» пищеварительного и дыхательного путей).

Строение глотки: носоглотка, ротоглотка, гортанная часть; у входа в глотку располагаются сильно развитые лимфоидные образования (миндалины).

Физиология акта глотания: сложный рефлекторный процесс: раздражение рецепторов корня языка и мягкого нёба рефлекторно вызывает закрытие входа в носовую полость мягким нёбом, поднятие гортани и закрытие входа в нее надгортанником, сокращение мышц глотки и проталкивание пищевого комка в пищевод.

Структурная организация стенки пищеварительного тракта: строение стенки всех полых органов пищеварительного тракта характеризуется однотипностью, но каждый отдел пищеварительного канала имеет свои особенности микроскопического строения.

Слизистая оболочка состоит из следующих компонентов:

• • эпителий;
• • собственная пластинка (состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани);
• • мышечная пластинка (2—3 слоя гладких мышц).

Подслизистая оболочка — основа; состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Мышечная оболочка содержит 2—3 слоя гладких мышц.

Наружная оболочка представлена серозой или адвентицией.

Во всех оболочках содержатся кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные элементы — рецепторы, нервные волокна и нервные ганглии, образующие в своей совокупности нервные сплетения (подслизистое, межмышечное и подсерозное).

Пищевод имеет следующую функцию: проведение пищевого комка из глотки в желудок (обладает сократительной активностью).

Анатомическая характеристика: узкая длинная трубка, соединяющая глотку с желудком.

Гистологическая характеристика:

• слизистая оболочка покрыта многослойным неороговевающим эпителием; рельеф неровный, имеются продольные складки, способствующие продвижению пищевого комка;

• • подслизистая оболочка содержит слизистые железы;
• • мышечная оболочка состоит из двух слоев мышц; в верхней трети органа образована поперечнополосатой скелетной мышечной тканью, ниже — замещается гладкой;
• • наружная оболочка — адвентиция (рис. 10.112).

I — схема строения; II — микрофотография; 1 — многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 — собственная пластинка слизистой оболочки; 3 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 — подслизистая основа; 5 — собственные железы пищевода; 6 — мышечная оболочка: а — циркулярный слой; 6 — продольный слой;

7 — адвентициальная оболочка.

I II.

Рис. 10.112. Пищевод:

Желудок имеет следующие функции:

• • железистая (выработка желудочного сока, содержащего соляную кислоту и ферменты, расщепляющие белки — пепсин и желатинозу, секреция слизи, обеспечивающей защиту эпителия от ионов Н⁺; за сутки у взрослого человека выделяется 2—2,5 л сока);
• • моторная (перемешивание пищи, эвакуация ее в двенадцатиперстную кишку);
• • выработка антиансмичсского фактора — гликопротсида, способствующего всасыванию витамина В₁₂;
• • экскреторная (выделение некоторых лекарств, красителей и минеральных солей);
• • всасывательная (частично всасывается вода, этиловый спирт).

Анатомическая характеристика: полый мешковидный орган, в котором выделяют: дно, входной отдел или (кардию), тело, преддверие и привратник (рис. 10.113).

Особенности гистологического строения. Слизистая оболочка имеет неровный рельеф, образованный складками, полями, ямками. Покрыта однослойным железистым эпителием, формирующим железы, специфичные для каждого отдела, которые открываются в ямки. Специфичность желез определяется функцией составляющих их клеток: секретирующих соляную кислоту, пепсин, слизь. Кроме того, в составе эпителия находятся клетки диффузной эндокринной системы, вырабатывающие биологически активные пептиды. Мышечная оболочка — 3 слоя гладких мышц. Наружная оболочка в данном органе и во всех отделах кишечника представлена брюшиной — серозной оболочкой, состоящей из тонкого слоя соединительной ткани и однослойного плоского эпителия; последний, будучи увлажнен специальной жидкостью, обеспечивает скольжение внутренних органов относительно друг друга (рис. 10.114).

Рис. 10.113. Отделы желудка (схема):

1 — пищевод; 2 — нижний пищеводный сфинктер; 3 — кардиальный отдел; 4 — фундальный отдел; 5 — тело; 6 — большая кривизна; 7 — пилорический отдел; 8 — пилорический канал; 9 — двенадцатиперстная кишка;

были.

10 — диафрагма таллической трубки, обеспечивающей сообщение полости органа с внешней средой, и образования изолированного (малого) желудочка — выкроенного из желудка с сохранением кровоснабжения и иннервации слепого мешочка, открытый конец которого выведен наружу, а также при сочетании этих экспериментальных моделей с перерезкой пищевода (оба его конца выводят на кожу шеи) и от;

Рассмотрим нейро-гуморальную регуляцию железистой функции желудка. Наиболее ценные научные данные ли получены при использовании разработанных И. П. Павловым методов хронического фистулирования желудка — вживления в желудок ме;

Рис. 10.114. Строение стенки дна желудка:

а — схема; б — желудочная ямочка (сканирующая электронограмма); в — отдельная железа; 1 — однослойный призматический железистый эпителий; 2 — желудочная ямочка; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — собственные железы желудка; 5 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 — подслизистая основа; 7 — мышечная оболочка; 8 — межмышечное нервное сплетение; 9 — серозная оболочка.

7 6 5 4 б

а

препаровыванием блуждающих нервов в области шеи (с последующей перерезкой в необходимый момент опыта).

С помощью этих методических подходов удалось показать, что в регуляции желудочной секреции имеется три фазы: мозговая, желудочная и кишечная.

Стимулами, инициирующими секрецию желез желудка в мозговой фазе, являются все факторы, сопровождающие прием пищи. В этой фазе безусловные рефлексы, возникающие при попадании пищи в рот, жевании и глотании, сочетаются с условными рефлексами на ее вид и запах. Наиболее демонстративно эти рефлексы прослеживаются в опытах на собаках с изолированным желудочком и перерезанным пищеводом. Мнимое кормление у таких собак вызывает обильную секрецию желудочного сока (безусловно-рефлекторный компонент мозговой фазы). Если мнимое кормление животных сочетать со звуковым раздражителем (звонок, метроном), то после нескольких повторов таких опытов отмечается выделение желудочного сока в ответ на один звук (условно-рефлекторный компонент мозговой фазы).

Раздражители, включающие желудочную фазу, находятся (возникают) в самом желудке. Природа их может быть различной: механической (растяжение стенки органа), химической (действие на слизистую оболочку продуктов расщепления белка, экстрактивных веществ, извлекаемых при кипячении из мяса и овощей). В механизмах их действия на желудочные железы задействованы как нервный (местные и общие вегетативные рефлексы), так и гуморальный (гормоны диффузной эндокринной системы, в первую очередь гастрин и соматостатин).

Функционирование желез желудка в кишечной фазе определяют влияния, идущие из переднего отдела тонкой кишки. Эти влияния опосредованы главным образом гормонами диффузной эндокринной системы, в частности секретином и др. Важная роль гуморальных факторов в регуляции функциональной активности желудочных желез наглядно продемонстрирована в опытах на голодных животных, которым вводили кровь или экстракт (вытяжку из измельченной ткани) слизистой оболочки тонкой кишки, полученных от накормленных животных.

Определенный вклад в реализацию кишечной фазы вносят также местные рефлексы, например кишечно-желудочный рефлекс.

Тонкая кишка имеет следующие функции:

• • переваривание (расщепление) и всасывание пищевых веществ;
• • железистая (выработка кишечного сока, содержащего пищеварительные ферменты, слизь, щелочные эквиваленты — бикарбонат-ионы, СГ и др.);
• • экскреторная;
• • моторно-эвакуаторная;

• • защитная (ограничение проникновения через кишечный барьер и обезвреживание болезнетворных микроорганизмов, вирусов, высокомолекулярных веществ, антигенов и др. за счет пищеварительных ферментов, лизоцима, гуморальных и клеточных факторов местной иммунной системы);
• • эндокринная.

Анатомическая характеристика. Общая длина — 5 м. Имеется три отдела: двенадцатиперстная кишка, тощая кишка, подвздошная кишка.

Особенности гистологического строения. Слизистая оболочка покрыта однослойным каемчатым (всасывающим) эпителием (напомним, что щеточная кайма представляет собой ноле микроворсинок — цилиндрических выростов плазмалеммы апикального полюса эпителиальных клеток: до 3000 на клетку; благодаря микроворсинкам площадь внутренней поверхности кишки увеличивается в 40—60 раз). Рельеф поверхности неровный: имеются пальцеобразные и листоподобные выросты — ворсинки и трубкообразные врастания эпителия в подлежащую соединительную ткань — крипты, содержащие камбиальные элементы, слизеиродуцирующие (бокаловидные) клетки, эндокриноциты и др. Следует особо отметить, что в строме каждой ворсинки содержатся гладкие миоциты, сокращение-расслабление которых способствует транспорту всосавшихся продуктов в кровеносные и лимфатические сосуды. Примечательно, что аналогичным образом функционируют микроворсинки щеточной каймы (благодаря наличию в их структуре сократительных белков).

Подслизистая оболочка двенадцатиперстной кишки в отличие от тощей и подвздошной содержит железы, вырабатывающие слизь и бикарбонат-ионы (НСО3), благодаря которым обеспечивается ощелачивание содержимого, поступающего из желудка, и защита кишечного эпителия.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладких мышц.

Наружная оболочка представлена серозой (рис. 10.115).

Толстая кишка имеет следующие функции:

• • железистая (выработка кишечного сока, содержащего большое количество слизи и мало ферментов);
• • пищеварительно-всасывательная (разрушение клетчатки за счет ферментов бактерий-симбионтов, всасывание воды, ионов Na^, К⁺);
• • моторно-эвакуаторная;
• • биосинтез витаминов К и В|₂ за счет бактерий-симбионтов (подробнее о роли кишечной микробиоты см. с. 208);
• • защитная (местная иммунная система);
• • экскреторная (выделительная);
• • эндокринная;
• • формирование и выведение экскрементов.

Рис. 10.115. Тонкая кишка:

а — схема строения; б — сканирующая электронограмма; I — слизистая оболочка; II — подслизистая основа; III — мышечная оболочка; IV — серозная оболочка; 1 — кишечные ворсинки; 2 — кишечные железы (крипты); 3 — эпителий; 4 — собственная пластинка слизистой оболочки; 5 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 — сосудистая сеть; 7 — лимфатический капилляр; 8 — нервное волокно; 9 — мышечно-кишечное нервное сплетение Анатомическая характеристика. Общая длина — 1,5—2 м. Имеется четыре отдела: слепая кишка (с червеобразным отростком), ободочная кишка, сигмовидная кишка, прямая кишка.

Отличительные черты анатомического строения по сравнению с тонкой кишкой: больший диаметр, наличие особых продольных мышечных тяжей (или лент, в количестве трех), характерных вздутий (мешкообразных выпячиваний между лентами) и отростков серозной оболочки, содержащих жир.

Особенности гистологического строения (рис. 10.116). Слизистая оболочка покрыта однослойным каемчатым эпителием. Рельеф поверхности неровный: полулунные складки; ворсинок нет; имеются крипты, содержащие в отличие от тонкой кишки большое количество одноклеточных слизистых желез (бокаловидных клеток). Содержит большое количество лимфоидных клеток, образующих скопления — лимфоидные узелки (фолликулы) — основные элементы местного иммунного аппарата. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц (наружным продольным и внутренним циркулярным). При этом наружный слой не образует сплошного пласта, а разделен на три тяжа (лепты). Наружная оболочка представлена серозой.

Большие пищеварительные железы Слюнные железы имеют следующие функции:

• секреторная: выработка слюны (0,5—2 л/сут; pH от 5,6 до 7,6; обладает буферной емкостью — способностью нейтрализовать кислоты и щелочи; содержит амилазу и мальтазу — ферменты, расщепляющие углеводы; муцин — вещество, склеивающее пищевые.

Рис. 10.116. Толстая кишка:

а — схема строения: I — слизистая оболочка; II — подслизистая основа; III — мышечная оболочка; IV — серозная оболочка; 1 — эпителий; 2 — кишечные железы (крипты); 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 5 — кровеносные сосуды; 6 — одиночный лимфоидный узелок; б — сканирующая электронограмма (поверхность кишки покрыта слоем слизи) частицы в комок; лизоцим — вещество, тормозящее развитие микроорганизмов);

• • экскреторная (специфическое накопление и выделение солей тяжелых металлов, лекарственных веществ и др.);
• • участие в регуляции водно-минерального метаболизма (выделяют ионы Na⁺, 1C, СГ, НСО);
• • эндокринная (вырабатывают так называемые ростовые факторы — нервный ростовой фактор, эпидермальный ростовой фактор, играющие важную роль в развитии соответствующих структур в эмбриональном периоде и регулирующие клеточное деление у взрослых).

Анатомическая характеристика. Количество — 6 (три пары). Разновидности: околоушные, подчелюстные, подъязычные. Протоки открываются в ротовую полость. Кроме крупных желез, в слизистой оболочке ротовой полости и языка имеются многочисленные мелкие слюнные железы, вырабатывающие жидкий секрет.

Гистологическая характеристика. Имеют дольчатое строение. Паренхима долек представлена множеством железистых концевых отделов и выводных протоков; различают белковые, слизистые и смешанные железистые концевые отделы (все типы встречаются в подъязычной железе, первый — только в околоушной, первый и третий — в подчелюстной) (рис. 10.117).

Для экспериментального изучения слюноотделения (по И. П. Павлову) используется следующая методика. У животного (собаки) под наркозом через разрез на щеку выводят проток слюнной железы. После заживления раны к коже щеки специальным.

Рис. 10.117. Слюнные железы:

а — разновидности желез и их топография (I — околоушная, II — подчелюстная, III — подъязычная); б — схема строения (на примере подчелюстной железы); 1 — белковый концевой отдел; 2 — слизистый концевой отдел; 3 — выводные протоки;

4 — миоэпителиоциты; 5 — язык

клеем приклеивают стеклянную воронку, к которой прикрепляют мерную пробирку. Таким образом удается собирать всю слюну, вырабатываемую железой, причем в чистом виде.

Нервными механизмами регуляции слюноотделения являются безусловные и условные рефлексы.

1. Безусловные рефлексы.

Проявление рефлекса: раздражение (механическое, химическое) стенки ротовой полости приводит к усиленному выделению слюны.

Путь рефлекса: афферентные пути рефлекса проходят, но чувствительным волнам тройничного, языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов к слюноотделительному центру продолговатого мозга; от последнего начинаются эфферентные пути, идущие по симпатическим и парасимпатическим волокнам вегетативных нервов.

Эффекты симпатических и парасимпатических нервов на секреторную функцию слюнных желез существенно различаются: раздражение первых приводит к выработке небольшого количества вязкой, густой слюны, богатой органическими веществами, вторых — к продукции большого количества жидкой слюны.

2. Условные рефлексы.

Методика выработки — стандартная (подробнее — см. с. 57), в качестве условного раздражителя используется любой агент внешнего мира (звонок, световая вспышка и т. д.), безусловного — пища.

Проявление рефлекса: на действие одного условного раздражителя (звука, света) наблюдается полноценный физиологический ответ — выделение слюны.

Путь рефлекса: более сложный по сравнению с таковым в случае безусловного рефлекса; включает кору головного мозга, в которой формируются два очага возбуждения под действием безусловного и условного раздражителей соответственно, причем первый очаг обладает свойствами доминанты (подробнее — см. с. 42).

Печень имеет следующие функции:

• • железистая (выработка желчи, содержащей желчные кислоты и пигменты, холестерин и др.; необходима для перевода жиров в состояние тонкодисперсной эмульсии, активации липаз, всасывания жиров и витаминов, стимуляции моторики кишечника и торможения гнилостных процессов в нем);
• • детоксикационная (барьерная; обезвреживание экзогенных и эндогенных токсичных веществ, фагоцитоз инородных частиц);
• • метаболическая (участие в обмене углеводов, белков, липидов, витаминов, минеральных компонентов и др.);
• • депонирующая (депо крови, витаминов, гликогена, микроэлементов и др.);
• • белковообразоватсльная (биосинтез сывороточных альбуминов, фибриногена и др.);
• • эндокринная (выработка гормона гспсидина — одного из ключевых гуморальных регуляторов обмена железа в организме; обладает также антибактериальным действием, препятствуя усвоению железа патогенными микробами).

Анатомическая характеристика. Печень — крупная непарная железа, располагающаяся в правом подреберье, покрыта капсулой; состоит из 2 долей, а доли — из сегментов. На нижней поверхности органа находятся ворота — место входа кровеносных сосудов и нервов и выхода лимфатических сосудов и общего печеночного протока. Печень имеет два источника кровоснабжения: а) печеночная артерия приносит кровь, богатую кислородом; б) воротная вена приносит венозную кровь от непарных органов брюшной полости — желудочно-кишечного тракта, поджелудочной железы, селезенки.

Имеется специальный резервуар для депонирования желчи — желчный пузырь.

Главный проток железы (общий желчный проток) впадает в двенадцатиперстную кишку.

Гистологическая характеристика. Орган имеет полимерное строение, состоит из множества однотипных структурно-функциональных единиц — печеночных долек.

Печеночная долька имеет форму шестигранной пирамиды и образована множеством радиально ориентированных балок (пластинок), состоящих из двух рядов гепатоцитов. Внутри печеночных балок проходит желчный капилляр, по которому образующаяся в геиатоцитах желчь транспортируется в вокругдольковый желчный проток. Между печеночными балками проходят синусоидные капилляры, начинающиеся от вокругдольковых вен и собирающиеся в центральную вену (образуют «чудесную» капиллярную сеть).

Рис. 10.118. Строение дольки печени:

1 — междольковый желчный проток; 2 — желчный капилляр;.? — клетка Купфера; 4 — гепатоциты; 5 — центральная вена; 6 — синусоидный капилляр; 7 — междольковая артерия; 8 — междольковая вена От вокругдольковых артерий отходят короткие капилляры, которые прободают печеночные балки и впадают в синусоидные капилляры, обогащая текущую, но ним смешанную кровь кислородом (рис. 10.118 и X на цветной вклейке в т. 1). В состав выстилки синусоидных капилляров наряду с эндотелиоцитами входят звездчатые макрофаги (клетки, способные к фагоцитозу) и липоциты (клетки, депонирующие липиды и жирорастворимые витамины).

Поджелудочная железа имеет следующие функции:

• • экзокринной части: выработка панкреатического сока, содержащего ферменты, расщепляющие все основные типы пищевых субстратов — белки (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы), жиры (липаза, фосфолипаза, холестераза), углеводы (карбогидразы: амилазу, мальтазу и др.), нуклеиновые кислоты (нуклеазы), бикарбонат-ионы (необходимы для ощелачивания содержимого, поступающего из желудка в двенадцатиперстную кишку);
• • эндокринной части: выработка гормонов (инсулина, глюкагона — гормонов, играющих важную роль в регуляции углеводного метаболизма; инсулин обеспечивает превращение свободной глюкозы крови в гликоген ткани, в первую очередь печени и скелетных мышц; глюкагон оказывает противоположное действие).

Анатомическая характеристика. Это крупная железа, покрытая капсулой; состоит из трех отделов — головки, тела, хвоста, имеет дольчатое строение. Главный выводной проток открывается в двенадцатиперстную кишку.

Гистологическая характеристика (рис. 10.119). Экзокринная часть образована множеством белковых железистых концевых отделов и выводных протоков. Эндокринная часть представлена мелкими скоплениями клеток — панкреатическими островками, разбросанными по всему объему органа. Каждый островок является миниатюрной эндокринной железой, пронизан синусоидными капиллярами, лишен выводных протоков и состоит из нескольких.

а 6.

Рис. 10.119. Строение поджелудочной железы:

а — схема строения; 6 — микрофотография; 1 — долька; 2 — экзокринный железистый концевой отдел; 3 — панкреатический островок; 4 — внутридольковый проток типов клеток, ответственных за выработку определенного гормона. Так, альфа-клетки продуцируют глюкагон, бета-клетки — инсулин.

Примечание. Накопленные к настоящему времени данные позволяют утверждать, что часть синтезируемого в поджелудочной железе инсулина, преодолевая гематоэнцефалический барьер, поступает из крови в головной мозг. Гормон в комплексе со специфическими рецепторами образует в мозге инсулиновый сигнальный каскад. Функции последнего многообразны: регуляция углеводного метаболизма нервной ткани, биоэнергетики ее клеточных элементов, участие в механизмах обучения и памяти, формировании некоторых поведенческих реакций. Выявлены и системные эффекты инсулинового сигнального каскада: регуляция уровня глюкозы в крови, контроль баланса голода и насыщения, участие в регуляции репродуктивной функции, старения и продолжительности жизни. Имеются факты, указывающие на связь нарушений функционирования инсулинового сигнального каскада с развитием пейродегенеративных заболеваний (Альцгеймера, Паркинсона и др.).

Несмотря на то что слюнные железы, печень, поджелудочная железа и многие внутристеночные железы (желудочные, дуоденальные и др.) являются железами внешней секреции, некоторое количество вырабатываемых ими продуктов (главным образом ферментов: амилазы, нронепсина, протрипсина и др.) выделяется в кровь. Показано, что этот процесс не является простой «утечкой» секреторного материала, а представляет собой закономерный физиологический феномен. Об этом, в частности, свидетельствует отчетливая зависимость уровня поступления этих субстратов в кровь от функциональной активности желез (определяемой, в первую очередь, пищевой нагрузкой), величины гидростатического давления в их протоковой системе и других факторов. Механизмы проникновения секрета в кровяное (лимфатическое) русло различны: непосредственный транспорт ферментов из железистых клеток в межклеточное пространство, а затем в капилляры, обратное всасывание на уровне железистых клеток, их апоптоз с освобождением ферментов в межклеточную среду, реабсорбция ферментов из мелких выводных протоков с последующим транспортом в капилляры. Установлено, что ферменты пищеварительных желез в крови находятся в основном в связанной форме (на поверхности эритроцитов, в комплексе с альбуминами и глобулинами плазмы). Считается, что эти ферменты выполняют регуляторные функции, оказывая стимулирующее и тормозящее действие на деятельность пищеварительных желез, моторику желудочно-кишечного тракта, влияя на анаболические и катаболические процессы обмена веществ и энергии, а также играют определенную роль в усвоении питательных веществ тканями. Полагают, что в масштабе цельного организма поступление ферментов из пищеварительных желез в кровь и лимфу следует рассматривать как один из контуров ферментного круговорота, направленного на поддержание гомеостаза данных биологически активных агентов во всех органах, тканях и средах организма.