Классическое обуславливание и нейронные механизмы, лежащие в его основе

Простые формы научения

В предыдущих главах были рассмотрены почти все главные физиологические механизмы, лежащие в основе поведенческих реакций животных и человека. Здесь мы соприкоснемся с понятиями, которые находятся в зоне, пограничной для физиологии, психологии и философии, поскольку они отражают процессы, лежащие в основе когнитивных (познавательных) функций нервной системы.

Известны три простые формы научения — это привыкание, или габитуация, сенситизация и классическое, или павловское, обуславливание. Простыми эти типы научения называют для того, чтобы отличить их от произвольных видов человеческого научения, требующего образования понятий и умения классифицировать эти понятия. К простым формам научения способно большинство животных, в том числе и те, у которых вместо мозга имеются только нервные ганглии (например, тараканы).

Габитуация (от англ, habit — привычка) — это постепенное ослабление реакций на монотонные дискретные стимулы. Например, на тиканье часов, которое человек слышит только тогда, когда хочет его услышать. Стоит ему отвлечься на что-то другое, и он уже не будет воспринимать этот монотонный звук. Однако если тиканье по какойто причине вдруг прекратится, а затем возобновится, человек вновь обратит на него внимание. То есть изменение условий стимуляции приведет к быстрому восстановлению исходной силы реакции. Это явление называется дегабитуацией. Габитуация — это универсальный феномен, присущий функциональным системам разного уровня — от отдельного нейрона до целого организма. Она лежит в основе сенсорной адаптации. Предполагается, что габитуация возникает вследствие эфферентных влияний на рецепторы, приводящих к изменению порогов их чувствительности.

Сенситизация (от лат. sensus — чувство, ощущение) — это процесс, противоположный привыканию. Это обострение чувствительности либо в результате адаптации, либо в результате создания оптимальных условий для восприятия конкретных раздражителей. Так, например, попадая из светлой комнаты в темную, человек сначала не видит ничего, но через некоторое время в результате сенситизации он начинает различать некоторые предметы. При перекрестной сенситизации снижение воспринимающей способности одной сенсорной системы приводит к обострению чувствительности в другой. В той же самой темной комнате, в которой зрительный анализатор мало эффективен в результате сенситизации, обостряется слуховое восприятие.

Как привыкание, так и сенситизация имеют большое значение для выживания. При сенситизации животное учится распознавать в первую очередь раздражающие или угрожающие сигналы, чтобы избегать их. А в случае привыкания — учится не обращать внимания на стимулы, которые не связаны с опасностью, чтобы без помех реагировать на другие раздражители. И то и другое являются простейшими формами обучения, при которых у животного необходимость в создании какой-либо ассоциации между событиями или раздражителями не возникает.

В отличие от этих форм, при классическом обуславливании такая ассоциация у животного создается. Поэтому такое обучение называют иногда ассоциативным.

Иван Петрович Павлов еще в начале прошлого столетия разработал учение о высшей нервной деятельности, в основе которого лежит представление об условном рефлексе. Изучая пищеварительную систему собак, он обнаружил, что животные начинают выделять слюну задолго до получения пищи — при одном только виде одетого в белый халат служителя, который эту пищу приносит.

Иван Петрович Павлов (1849—1936).

Великий русский физиолог. В начале своей научной деятельности занимался изучением физиологии сердечно-сосудистой системы. Исследовал трофические функции нервных волокон. Многие годы своей чрезвычайно плодотворной научной деятельности посвятил физиологии пищеварения, результатом чего явился фундаментальный труд «Лекции о работе главных пищеварительных желез», за который ему была присуждена Нобелевская премия. Однако главным делом жизни И. П. Павлова стало изучение связей организма с окружающей средой, осуществляемых при посредстве нервной системы. Итогом многолетней работы, посвященной этой проблеме, стало учение о высшей нервной деятельности животных и человека.

И. П. Павлов поставил ряд экспериментов, которые показали, что звук звонка или вспышка света, предшествующая появлению пищи, тоже могут вызывать у собак слюноотделение. Происходит выработка условного рефлекса, при которой нейтральный для животного стимул сочетается с биологически значимым стимулом (пища), в естественных условиях вызывающим у животного определенную реакцию (выделение слюны). После многократного сочетания этих стимулов нейтральный стимул начинает вызывать ту же реакцию, что и биологически значимый. Возникает условно-рефлекторная связь между корковыми проекциями, воспринимающими нейтральный и биологически значимый сигналы, и структурами мозга, ответственными за пищевое поведение. То есть классическое обуславливание — это образование ассоциативной связи между центрами безусловного и нейтрального раздражителей. В этой ситуации пища, предъявляемая собаке, — это безусловный раздражитель, а звонок — изначально нейтральный раздражитель — условный стимул. Он — условие, дающее собаке сигнал, что скоро появится пища. Выделение слюны при звуке звонка — это условный рефлекс.

Исследования показали, что при выработке условного рефлекса динамически изменяется структура функциональных связей между нейронами как внутри корковых представительств безусловного и условного стимулов, так и между ними. Более того, появляются многочисленные функциональные связи между нейронами коры и различных подкорковых образований. При выработанном условном рефлексе многие из вновь появившихся связей исчезают, и общая структура функциональной организации нейронов становится похожей на ту, которую исследователи наблюдали в ЦНС животных до обучения. Несмотря на это, животное исправно реагирует на условный стимул до тех пор, пока экспериментатор подкрепляет условно-рефлекторную реакцию постоянным и своевременным предъявлением безусловного раздражителя. Если экспериментатор отменяет подкрепление и животное после звонка больше не получает свой корм, условный рефлекс постепенно угасает. При этом структура функциональной организации нейронов в коре и подкорке вновь видоизменяется, что дает некоторым исследователям основание рассматривать угашение условного рефлекса как один из вариантов выработки новой поведенческой реакции.

Для того чтобы понять или хотя бы попытаться понять, что такое научение, нам недостаточно знаний о том, с какими клеточными изменениями связано запоминание животным той или иной поведенческой ситуации. Нам нужно знать, какие области мозга участвуют в процессах научения и запоминания, какие структуры ЦНС задействованы в организации этих процессов. Классическое обуславливание для этой задачи подходит как нельзя лучше, поскольку его изучением вот уже сто лет занимается не одно поколение ученых. О нем в основном и пойдет речь в последующих разделах нашего учебника. Но прежде всего давайте ознакомимся со словарным определением понятия «условный рефлекс», разберемся, какое место он занимает в естественной жизни животных в природе и какие виды условно-рефлекторных реакций выявлены в лабораторных условиях и введены в общую классификацию условных рефлексов.