Связь экологии с другими науками

Более точно определяется предмет, содержание и метод экологии из рассмотрения ее связи и отличий от других биологических дисциплин.

Как жизненные процессы, так и распределение организмов по местообитаниям, следовательно образование сообществ, биоценозов, находится под контролем так называемых факторов: света, температуры, влажности, химического состава среды обитания (воды, почвы) и так далее. Поэтому экологу постоянно приходится иметь с ними дело. Методы изучения этих факторов должны быть приспособлены к задачам экологического изучения. В силу этого эколог не только постоянно соприкасается и должен быть ориентирован в таких науках, как физика, химия, метеорология, климатология, почвоведение, но экологическая работа нередко вносит усовершенствования и коррективы в их методы. В качестве примера можно привести учение о микроклимате, учение климата прошлых эпох, методом изучения так называемых жизненных форм, господствовавших в эти эпохи, исследование колебаний климата в исторические времена методом изучения колец роста очень старых деревьев, климографический метод, или например эвапориметр Ливингстона, служащий экологам для изучения испаряющей силы воздуха в различных местообитаниях, различные фотометры, разрабатываемые экологами применительно к их задачам, особый метод химического изучения воды на полевой работе и т. д.

Но какова связь экологии с биологией? Здесь прежде, всего встает вопрос о том, что означает термин биология. Мы разумеем под биологией всю совокупность дисциплин, занимающихся изучением жизни во всех ее проявлениях. К биологии относятся: и систематика, и морфология, и история развития, и физиология, и биогеография, и наука о поведении, и палеонтология и общая биология. Со всеми этими дисциплинами экология тесно контактирует, но каждая из них имеет свой особый объект изучения и свои методы. Ни одна из них не изучает приспособительных реакций вида на факторы местообитания как таковых, ни одна не изучает комплекса, ни одна не изучает сообществ как выражения реакций организмов на среду, физическую и биотическую.

Теснейшим образом связывается экология с систематикой, так как, с одной стороны, без знания систематики нельзя заниматься экологией, а с другой стороны, экологический метод изучения оказывает систематике значительную помощь, ибо образование новых систематических единиц идет в тесном контакте и под контролем окружающей среды. Такие термины, как изореагент, экотит ясно говорят о том, что систематика (пока у ботаников) пользуется понятиями и методами экологии (напр. работы Тюрессона, Sumner’a). Все более и более укрепляется взгляд, что вид (или другая систематическая единица) характеризуется не только его морфологическими особенностями, но целым рядом признаков экологических и физиологических, являющихся приспособительными реакциями на факторы местообитания. Здесь экологический метод изучения внедряется в систематику.

Это было справедливо отмечено рядом авторов: Шелфордом, Станчинским (в речах на IV Зоологическом съезде). Там, где морфолог не видит никаких различий, эколог может их подметить и выделить систематические единицы. Занятие видом несвойственного ему местообитания по нашему убеждению означает уже распадение вида на новые формы, биологические или физиологические расы. Поэтому, составляя серии, систематики должны сравнивать особей лишь из одного и того же места обитания. На таких сериях быть может и морфолог заметит различия. Иное время размножения у представителей того же вида указывает на такое же его распадение. Подобное явление можно наблюдать например в Аральском море, где рыбаки различают различные отродья сазана, леща и т. д. по биологическим отличиям, как выбор места обитания, время размножения и т. д. (приводится со слов Д. П. Филатова). Эти признаки не менее важны, чем морфологические, ибо они — такая же реакция на среду, как морфологическая адаптация. Далее, экология может помочь систематикам разобраться в филогенетических отношениях, имея в виду относительную экологическую устойчивость организмов, не меньшую, чем морфологическая. Иллюстрацией может служить работа В. А. Вагнера^[1] об индустрии пауков. Точно так же и морфология имеет свой собственный объект изучения — форму, рассматриваемую с исторической точки зрения, и свои методы. Но в некоторых случаях, рассматривая форму, органа как адаптацию к условиям среды, морфология неизбежно соприкасается с экологией, пользуется ее методом.

Теснейшим образом контактирует экология с палеонтологией, ибо современная палеонтология стремится не только установить принадлежность ископаемого к тому или иному виду, но и восстанавливать (реконструировать) ту обстановку, в которой он жил и действовал. Сделать это можно лишь на основании изучения «жизненной формы», к которой принадлежат эти ископаемые, и на основе знания условий среды, в гармонии с которыми данная жизненная форма (ее так называемые эформанические признаки) находится.

Палеонтология теснейшим образом связана с экологией и потому, что она, стремясь к установлению хода эволюции групп (генетические ряды), стремится понять пути этой эволюции, т. е. понять ее причины. Экологическое истолкование структур ископаемых выдвигается при этом на первый план, Начало такому направлению положил Ковалевский в его классической монографии об Anthracotherium и естественной классификации ископаемых копытных. Об этой работе¹ Генри Осборн^[2][3] говорит: «Эта работа есть образцовое соединение детального изучения формы и функции с рабочей гипотезой. Она рассматривает ископаемое не как скелет окаменевший, но как принадлежавший двигающемуся и питающемуся животному; каждое сочленение и фасетка имеет смысл, каждый выступ — значение. Поднимаясь до философии предмета, она ставит механическое усовершенствование и приспособление различных типов в связь с окружающей средой, с изменениями пастбищ, с появлением злаков. В обзоре соперничества групп она касается причин расцвета, распространения и вымирания каждой группы животных. Другими словами, четвероногие ископаемые рассматриваются биологически, поскольку это оказывается возможным во мраке прошлого». Названное направление было затем развито Абелем^[4] и продолжает развиваться в современной палеонтологии.

Хотя между экологией и перечисленными науками существует тесный контакт и взаимное проникновение в некоторых вопросах, как например в вопросе об адаптивных признаках в сравнительной анатомии, в учении о «жизненной форме», характеризующей животные компоненты того или иного сообщества, — тем не менее области каждой из этих наук хорошо очерчены и спора о границах их компетенции и компетенции экологии быть не может. Гораздо труднее провести четкую границу между экологией и биогеографией.

Экология возникла из географии растений. Последняя изучает распространение и законы распространения растений. Отсюда и проистекает то, что экология у ботаников часто рассматривается как часть географии растений, ибо распространение очень часто зависит от экологических причин^[5]. Такая тесная связь экологии и растительной географии объясняется исторически развитием этих наук: растительная экология возникла из растительной географии. Поставив себе задачей точное описание и картографическое изображение растительной жизни на земле, ботаники с самого начала должны были подойти к тому, чтобы поставить в связь распространение растительных форм с внешними, и прежде всего с климатическими, условиями (Гумбольдт — 1806, Гризебах — 1872). Последний автор пытался связать распространение растений, классифицированных по их физиогномическому признаку (см. ниже), с изотермами. Такая «физиогномическая» (определяющая группы растений по их внешним признакам) растительная география быстро и блестяще развивалась, но с течением времени к признакам внешним, формальным, стали невольно примешивать признаки экологического характера. Например Гризебах клал в основу классификации растительных форм форму листа как формальный признак, а затем эту же форму листа стали рассматривать как приспособление к жизни, т. е. как признак экологический, увязанный с некоторыми условиями существования. Экология стала служить растительной географии как принцип для классификации растительных форм. Это направление уточнилось и углубилось, когда физиология растений сделала крупные успехи. Теперь стало возможным причинное объяснение фактов распространения. Развилась «экспериментальная экология», задачей которой является изучение того, как реагирует растение на данный комплекс факторов среды. Экологическая география растений занялась вопросом о том, как на констелляцию факторов реагируют сообщества растений. Потом флористическая география растений и экологическая стали расходиться, так как последняя стала ставить себе свои собственные задачи. Но исторически они тесно связаны.

В зоологии это не так ясно по той простой причине, что экологическое изучение животных было развито еще очень слабо, находилось в пеленках, когда под влиянием эволюционного учения создалась зоогеография. Последняя вовсе не стремилась, как это наблюдается в истории развития растительной географии, к тому, чтобы поставить распространение тех или иных животных форм в связь с внешними факторами, напр. с климатом. Наоборот, она с самого начала приобрела характер исторической науки, и распространение фаун (видов нежизненных форм) стремилась поставить в связь с историческими моментами: поднятиями и опусканиями суши, соединениями и разъединениями материков и т. д. Об экологических условиях говорилось лишь вскользь, указывалось, что если современные (экологические) условия не дают объяснения распространению, то надо прибегать к помощи истории. Но обычно современных (экологических) условий не рассматривали, а прямо переходили к истории. Работы зоогеографов носили чисто фаунистический и статистический характер.

Последнее время появляются такие работы по зоогеографии, как книга Даля¹ и Гессе^[6][7], в которых к объяснению распространения животных привлекается экологический принцип. Этого нельзя не приветствовать: зоогеография должна опираться на экологию и от такого симбиоза она много выигрывает. Но все же это две различные науки, вполне самостоятельные по своим задачам и методам, хотя первая из них в значительной мере зависит от второй. Между ними такое же различие, как между флористической географией растений и экологией последних. Зооили фитогеография начинаются там, где кончается экология.

География животных или растений имеет задачей описать и картографировать распространение фауны или флоры, изучить законы распространения их, историю создания флоры и фауны той или иной страны. Экология же ставит себе задачей изучение закономерностей во взаимоотношениях между организмом и средою, изучение взаимоотношений внутри сообществ. Поэтому для географа прежде всего важно: где организм обитает, где он возник, откуда и когда пришел. Для эколога это безразлично. Для него не важно, происходит ли изучаемое им явление в Африке или в Австралии. Важна реакция на условия, важно, что эта реакция на тот комплекс факторов, который носит название пустыни или леса и т. д.

Для биогеографа не имеют значения вопросы адаптации, философия этого процесса; его не интересует процесс видообразования сам по себе, роль среды в этом процессе, роль физиологии и истории, борьбы и естественного отбора как отсеивающей деятельности среды, не интересует его жизнь сообществ, их структура, динамика их жизни в связи с динамикой среды. А все эти вопросы — основа экологии. Биогеография имеет дела с систематическими единицами. Экология же — с жизненными формами, приспособительными типами. Сравнивая прерии С. Америки и степи Евразии, зоогеография выдвигает различия видов и на этом основании (в связи с такими же данными о лесе, тундре и т. д.) отделяет С. Америку от Евразии, как неарктическую область от палеарктической. Эколога же интересует сходство «жизненных форм», к которым принадлежат животные прерий, лесов и т. д. С. Америки и Евразии. Зоогеографа интересуют фауны, эколога — животный мир, сообщества, приспособительные типы. Для эколога безразлично, имеет ли он дело с пустынями Африки или Австралии, его интересует тип пустынь и населяющие их «жизненные формы».

Фауна, ее история, ее состав, отличия от других фаун интересуют эколога лишь постольку, поскольку он видит здесь выражение геологической сукцессии, т. е. смены сообществ в связи с изменениями комплекса факторов в геологические эпохи. В этом пункте экология и зоогеография соприкасаются: зоогеография берет от экологии данные о сукцессиях в современную эпоху и применяет их к данным о геологической истории для уяснения геологической сукцессии и истории фауны.

Распространение организмов определяется в значительной мере экологическими факторами. Отсюда понятен интерес эколога к явлениям распространения: миграциям, эцезису, соревнованию, инвазии и т. д. Отдельные конкретные случаи для него лишь иллюстрация, ему интересен лишь самый процесс, безразлично, где он происходит. Для географа важны именно конкретные данные: какие виды, какими географическими путями, куда и когда распространялись. Для примера можно сравнить такие зоогеографические работы, как «Зоологические участки» Мензбира¹ или работа Бобринского^[8][9] о летучих мышах Туркестана, с одной стороны, и такие работы, как «Присутствие и отсутствие животных» Гринелла^[10], Станчинского^[11] и даже труд Кашкарова и Коровина^[12] об экологических путях расселения растений и животных в Ср. Азии. В последней статье, хотя и говорится о Средней Азии, но это лишь как иллюстрация, а трактуется о принципах взаимоотношений между организмами и средой при расселении. Такой же пример можно было взять и в Сиерре-Неваде, и в Андах, и на Кавказе. Возьмем еще один пример: животный мир пустыни. Для эколога важны: жизненная форма, спектр жизненных форм, виды-индикаторы в пустыне, адаптации, сукцессия как показатель зависимости сообществ от изменения факторов, факторы в минимуме, определяющие состав сообщества и его «жизненную форму», процесс видообразования в связи с переходом в условия пустыни видов, живших вне ее, экологическая история жизни отдельных видов. Для зоогеографа важен видовой состав животных (фауны) данной пустыни, соотношение с составом фауны соседних стран, геологическая история данной пустыни, выводы об экологической сукцессии на основе, взятой у эколога.

Экологическое рассмотрение в области геологической сукцессии заканчивается и начинается рассмотрение географическое.

Отношение экологии к физиологии может показаться особенно запутанным и нуждается в особо внимательном рассмотрении. Нередко работы физиологические выдаются за экологические. Между тем различия этих двух наук весьма существенны и важны для понимания содержания экологии. Физиология, изучая функции органов, также изучает реакции организма на те или иные стимулы и воздействия. Ее интересует механизм реакций. Экология изучает реакции различных видов и сообществ как приспособления целого к тем или иным условиям местообитания, в котором данный организм или сообщество существует. Для эколога важна та констелляция факторов, которая реально существует в данном местообитании. Эколог всегда и прежде всего имеет проекцию на местообитание, на сообщество, в котором данный организм находится, он изучает историю жизни вида и процесс приспособления его к окружающей среде.

Изучение поглощения кислорода рыбами в воде с различным содержанием водородных ионов, при различной температуре и т. д.¹, взятое само по себе, производимое в лабораторных условиях, в сосудах, есть изучение физиологическое. Но, если оно производится в целях изучения причин распространения разных видов в море, в связи с изучением распространения концентрации водородных ионов в разных пунктах моря с целью изучения причин миграции^[13][14], или же производится изучение соотношения распределения в бассейне реки различных видовых группировок рыб с содержанием в воде водородных ионов в целях отыскания фактора сегрегации^[15], то мы имеем работу экологическую, так как имеем в данном случае дело с видовыми приспособлениями к разным местообитаниям.

Изучение спячки животных есть тема физиологическая, если изучаются изменения различных функций у спящего животного, напр. дыхание, деятельность сердца, выделение, регуляция тепла, и та же спячка — тема экологическая, когда она изучается как момент в истории жизни вида, живущего в определенной экологической среде, когда изучается зависимость времени наступления спячки от изменений в окружающей обстановке жизни (высыхание растительности), приспособительный ее характер, ведущий к сохранению вида (работы Schaw, Кашкарова и Лейн).

Изучение реакций домашней овцы на климатические, почвенные и кормовые условия ее местообитаний будет изучением экологическим. Факт развития курдюка у овец пустынь и полупустынь как приспособления этой расы, направленного против зимней (а иногда и летней) бескормицы — факт экологический, так же как и поедание осенью полыни, являющееся средством дегильментизации, и способность курдючных овец к далеким переходам, и требования к t°, к влажности и т. д. Ибо все эти черты вырабатывались под контролем среды в процессе естественного отбора как черты адаптивные. Изучение того, как реагирует кровь, какие происходят в ней биохимические изменения при изменении t°, поедания соли и т. д. есть область физиологии. Если мы, наблюдая в Средней Азии, овец в загоне на дневке, видим, что курдючная овца дышит легко и свободно, а мериносы, а тем более линкольны дышат с трудом, непрерывно поводя боками, страдая от жары, — то мы видим перед собою факт экологический, свидетельствующий о различной степени приспособленности этих рас овец к жаркому климату Средней Азии. Изучение того, какие виды трав поедает овца в разное время на разных пастбищах относится к экологии, а изучение перевариваемое™ трав — к области физиологии. Изучение влияния t°, влажности, солнечного освещения на продуктивность работы человека есть работа физиологическая¹. Но если мы изучаем влияние каждого из этих факторов или их комплекса на характер и деятельность человека в той или иной естественно-исторической зоне, то это уже будет работа экологическая. Такую работу, как работа Эклау^[16][17], где рассматривается история жизни эскимоса на фоне естественной среды, его окружающей, физической и биологической, ни в коей мере нельзя назвать физиологической. Также и работы Новаковского о влиянии климата на жизнь и деятельность человека на Дальнем Востоке^[18] или о влиянии географической среды на «сибирскую историю»^[19]. Но вполне естественно, что экология в широкой мере пользуется для решения своих проблем методами физиологии, а последняя нередко прибегает к экологическому методу, например изучая те или иные физиологические процессы в условиях производства. Но все же физиология всегда изучает процессы в органах человека или животных, а экология — реакции его как целого на среду обитания, напр. на жизнь в тропиках. И наконец, физиология вовсе не интересуется всем комплексом и сообществами. Работа Шелфорда напр. о влиянии воздуха различной испаряющей силы на животных из различных местообитаний (следов из различных сообществ), хотя Шелфорд^[20] и пользовался физиологическими методами исследования, ни в коей мере не может быть названа физиологической работой.

Наконец отношение экологии к науке о поведении. Последняя имеет задачей выяснить путь эволюции различных видов поведения. Наука о поведении интересуется следовательно существом реакций животного на стимулы: она решает, имеем ли мы перед собой рефлекс или автоматические движения, инстинкт, или же данное животное способно уже к научению, пользуется личным опытом. По отношению к высшим формам наука о поведении изучает характер научения, те психологические процессы, которые скрываются за поведением. В изучении деятельности органов чувств наука о поведении тесно связывается с физиологией органов чувств. Для экологии важна прежде всего проекция поведения на местообитание, приспособительный характер поведения.

Например изучение тропизмов и таксисов, их сущности, вынужденности, обратимости и т. д. — это дело науки о поведении. Но миграции компонентов сообщества из мира насекомых вверх и вниз по растительности, имеющие характер адаптивных тропизмов под влиянием изменения освещения, будут объектом изучения экологии.

• [1] Wagner W. A., L’industrie des Araneina. Memoirs de l’Academie des Sciencesde St. Petersbourg, XLII, № 11, 1894.
• [2] В. О. Ковалевский, Sur l’Anchiterium et sur l’histoire paloontologjque des chevaux. Memoires de l’Acad. de Science de St. Petersbourg, 1873, и Kowalewsky W., Monographieder Gattung Anthracotherium Cuv. und Versuch einer naturlichen Classification der fossilenHuftiere, Palaeontographica, n. s. 11, 3 (XXII), 1873/74,
• [3] Henry Fairfield Osborn, The Age of Mammals in Europa, Asia and North America. 1910.
• [4] O. Abel, Palaeobiologie, 1911 и длинный ряд других работ.
• [5] Так например Е. В. Вульф в книге: «Введение в историческую географию растений», Сельхозгиз, 1932, пишет, что «Экологическая география растений изучает зависимость растений или их сообществ от условий их обитания и приспособления к последним», и является частью ботанической географии растений (стр. 8).
• [6] Prof. Dr. Friedrich Dahl, Grundlagen einer okologischen Tiergeographie. 1921—1923 B. 1—113 u. 7—122.
• [7] R. Hesse, Tiergeographie auf okologischer Grundlage, 1924.
• [8] Мензбир М. А., Зоологические участки Туркестанского края и вероятное происхождение фауны последнего, 1914, стр. 7—143.
• [9] Бобринский Н. А., Материалы для фауны летучих мышей Туркестанского края, Бюллетень Московского общества испытателей природы, 1925, т. XXXIV, стр. 330—373.
• [10] Grinell /., Presence and absence of animals University of California Chronicle, October 1928, pp. 429—450.
• [11] Станчинский В. В., О некоторых климатических границах распространения птицв Восточной Европе, Труды Смоленского об-ва естествоиспытателей и врачей, т. 1,1926,стр. 93—99.
• [12] Кашкаров Д. Н. и Коровин Е. П., Опыт анализа экологических путей расселенияфлоры и фауны в Средней Азии, «Экологический журнал», т. 1, 1930.
• [13] Powers Edwin В., The absorption of oxygen by the herring as affected by the carbondioxide tension of the sea water, Ecol. vol. IV, № 3, 1923, pp. 307—313.
• [14] Shelford Victor E. and Edwing B. Powers, An experinmealt study of the movementsof herring and other marine fishes, Biol. Bull. vol. XXVIII, № 5, 1915, pp. 315—334.
• [15] Coker R. E., Observations of hydrogenion concentraion and of fishes in waters tributaryto the Catawba river North Carolina etc., Ecol., vol., IV, № 1, 1925, pp. 52—66.
• [16] Метеорологический фактор как профгигиеническая проблема. Труды и материалы Гос. научи, инст. охр. труда. Гострудиздат. 1930.
• [17] Eklaiv W. ?., The Ecological Relations of the Polar Eskimo, Ecol. Vol. II, № 2, 1921, pp.132—145.
• [18] Novakoivsky, Stanislaus, the probable Effect of the climate of the Russian Far Easton Human Life and Activity, Ecol., vol. Ill, № 3, 1922, pp. 181—202.
• [19] Ecol. vol. V, № 2, 1924, pp. 113—128.
• [20] Shelf ord. V. ?., The reactiovs of certain animals to gradients of evoporating power of air. A studyin experimental Ecology, Biol., Bull., Vol. 25, 1913, pp. 79—120. Он же, The significanse of evaporation in animal geography, Assoc, of Amer. Geogr. V. 3,1914, pp. 29—41.